Мембрана что это: что это такое, мембранная ткань в одежде, характеристики материала ванкувера для детской, описание, что значит на куртке

Содержание

что это такое, фото, описание, состав, свойства, достоинства и недостатки

Ткань мембрана заслуженно считается инновационным материалом. Повышенные защитные свойства, избирательная пропускная способность, благодаря этим весомым качествам из этой ткани шьют не только детскую, но и специализированную экипировку спортсменов, скалолазов, экипировку для любителей рыбалки, экстремального отдыха и зимних видов спорта.

Предлагаем вам более подробно узнать свойства мембраны, как она выглядит, что такое мембрана в одежде для детей и что это такое по строению.

Что такое мемебрана

Так что за ткань, мембрана? Это усовершенствованный, непромокаемый, синтетический многослойный материал.

Ее отличительная особенность-выведение паров влаги без пропуска внутрь дождя, ветра, снега.

Как выглядит мембрана вы можете увидеть в схеме, представленной в нашей статье.

Полотно состоит из: слоя защищающего мембрану от внешних повреждений, самой паровой объёмной мембраны, далее идет перфорированный защитный слой, наружная ткань и обязательный слой пропитки.

Мембранные ткани условно подразделяются на 2 категории:

С порами. Это тонкие прослойки из полимера с микроскопическими отверстиями. В них попадают только молекулы испарений.
Без пор. В их сложно-структурированной, напоминающей губку поверхности, впитывается влага, наполняя ее. Затем конденсат за счет разницы давления выводится наружу.

Встречаются изделия, сочетающие в себе оба вида мембранной ткани. Их отличают более высокие качественные показатели и,соответственно, более высокая цена, так как мембранные технологии достаточно затратны при производстве.

Состав материала

В состав мембранной ткани входят:

Полиуретановая пленка, на которой накапливается и затем медленно испаряется влага.
Полиэстер. Его часто используют из-за его прочности.
Хлопок. Мягкий, гипоаллергенный материал. Добавляется при изготовлении детских вещей.

Тефлон. Гидрофобный материал. Обладает максимумом стойкости к грязи. Минус этой ткани-возможна потеря качества из-за несоблюдения рекомендаций в стирке.
Тенсела. Применяется благодаря своим свойствам увеличенной устойчивости к деформации и хорошей впитываемости влаги.

В вещах также используется комбинированная мембрана-она сочетает свойства мембраны и полиуретановой пленки.

Основные качества

Разберем подробнее чем отличается ткань мембрана, рассмотрев следующие характеристики.

Водостойкость

Представляет собой продолжительную защиту тела от влаги, поступающей из вне. Чем выше прописанное в составе значение, тем дольше вещь будет накапливать и не пропускать влагу внутрь. К сожалению, по прошествии определенного времени ткань все же начнет пропускать воду. Это качество отличает мембрану от полиэтилена и других материалов, с добавлением прорезиненных прослоек, так как они не могут обеспечить качественный воздухообмен.

Паропроницаемость

Уровень паропроницаемости также прописывается на бирке изделия. Это качество отвечает за то, насколько комфортным будет длительная носка одежды из этого материала при активных физических нагрузках.

Достоинства и недостатки

Плюсы

Из этой ткани получаются качественные демисезонные и зимние вещи, так как мембрана отлично защищает человека от непогоды в виде снега, дождя, ветра.
Ткань легкая и очень прочная.
Пятна сухой грязи легко удаляются тряпкой или щеткой.
Защита тела от перегрева и переохлаждения.
Вещи из мембраны привлекательны.
Благодаря защитным пропиткам и составу одежда обладает грязеотталкивающими свойствами.

Недостатки

Достаточно высокая цена.
Привередливость в уходе.
Необходимость надевать под одежду с мембраной термобелье со схожими характеристиками-, например флис.
К сожалению поры со временем теряют форму, снижая водооталкивающие свойства мембранной ткани.

Категорически запрещена химическая чистка.
Подвергать вещи машинной стирке разрешено лишь небольшому количеству видов мембран.

Виды мембран

В магазинах вы встретите несколько разновидностей этого материала. Что такое мембрана в одежде, рассмотрим виды ткани:

Двухслойная. Мембрана в таких вещах располагается на изнаночной стороне ткани. Высокий уровень воздухообмена. Вещи легкие. Рекомендуется носить при активных прогулках и занятиях спортом.
Два с половиной слоя. К изнаночной стороне одежды крепится либо сетка, либо наносится защитное покрытие. Благодаря этому мембрана дольше сохраняет свои свойства, так как не соприкасается с телом.

Чаще всего такое количество слоев применяется при пошиве горнолыжной экипировки.

Правила выбора

Первостепенно важно определить как будет эксплуатироваться одежда-для спорта, рыбалки, какие погодные условия ожидаются. Определив эти немаловажные моменты вы сможете подобрать подходящие вещи из мембраны, ориентируясь на уровни водопроницаемости.

Мембранная одежда с уровнем влагостойкости до 1000 мм даст защиту от мелкой грязи и защитит от капель мелкого дождя.

От 3000 до 5000 мм. Такая мембранная ткань удобна для умеренных физических нагрузок, защитит от грязи, не пропустит внутрь дождевую влагу и грязь.

От 5000 до 10000 мм. Подойдет для пеших прогулок по горной местности, пробежек и пеших прогулок. Очень мало пропускает влагу.

Свыше 10000 мм. Водопроницаемость отсутствует полностью. Подходит для сильных физических нагрузок. Полная защита от грязи и влаги. Отличный вариант для детей.

Что такое мембрана и как не ошибиться в выборе

Вторая часть из серии статей про то, из чего шьют снаряжения для туризма и путешествий. В этой статье речь пойдёт о мембранах. А целиком список статей которые будут посвящены этой теме выглядит так:

Что вообще такое мембрана?

Мембрана – это, пожалуй, главный материал в туризме, который больше остальных вызывает жаркие споры. Вероятнее всего так происходит потому, что это слово применяется во многих других сферах: от космонавтики до медицины, – и возникает небольшая путаница. Но в нашем случае мембрана – это материал, который призван защищать туристов и путешественников от внешних погодных условий и при этом выводить испарения из внутренней части изделия наружу, или попросту “Дышать”. Слово “дышать” мы постараемся реже применять, так как именно из-за его неверного толкования, мембрана обросла множеством заблуждений.

Проще всего представить, что такое мембрана, можно следующим образом: возьмите самый обычный кусок полиэтилена и сделайте в нём тоненькой иголкой с десяток дырок, – вот и всё! У нас в руках простейшая мембрана. Как и у любой мембраны, у нашей есть две основные характеристики: водостойкость и паропроницаемость, и понять что к чему довольно-таки просто. Оденем дырявый полиэтилен на колбу с водой. Переворачивая колбу и наблюдая за тем, протечет ли насквозь вода, мы будем выяснять водостойкость нашей мембраны. А если воду в колбе вскипятить и наблюдать сколько пара выйдет сквозь дырочки – мы измерим паропроницаемость.

Такой простой пример позволяет нам уяснить следующее: Мембрана – это такой же материал, как и базовые ткани, только с другой структурой и химическим составом. То есть, в ней нет каких-то механических клапанов открывающихся для пота и закрывающихся снаружи от дождя (многим покажется это смешным, но, проработав много лет в магазине, уверяю вас, это еще не самая экзотическая версия). И второе, немаловажное: у мембраны настоящей, как и у нашего куска полиэтилена, нет стороны, – она работает в обе стороны одинаково! Это значит, что капля пота изнутри также не пройдёт сквозь куртку, как капля дождя не пройдёт снаружи. В тоже время водяной пар из окружающей атмосферы может точно также пройти сквозь мембранную штормовку, как испарения от тела выходят свозь неё наружу.

Думаю, я написал достаточно, чтобы понять, что мембрана- это не волшебная субстанция, магически защищающая вас от непогоды

и в миг выводящая излишнюю влагу наружу. А теперь, вполне закономерно, встаёт вопрос: «Работает ли вообще мембрана, и нужна ли она нам?» Ответ однозначный – работает, и да, с ней гораздо комфортнее! Вы ведь не думаете, что миллионы долларов потраченные при разработке сотен видов мембран ушли на иголки и полиэтилен? Уверен, что нет, поэтому дальше будем говорить только о современных технологиях.

Характеристики мембраны

Как я уже писал выше, мембраны характеризуют двумя основными показателями: водостойкость и паропроницаемость. Разберём их подробнее.

Водостойкость – это высота столба воды, который мембрана выдержит, не промокнув. Измеряется в миллиметрах, либо применяют другую единицу измерения – PSI (Pounds per Square Inch – фунт веса на квадратный дюйм). Считается, что все материалы с показателем PSI свыше 25 – водонепроницаемы, а показатель от 1 до 24 PSI говорит о водостойкости материалов. С этой характеристикой мы уже знакомились в первой статье о базовых материалах.

А главное для нас: чем выше данный показатель, тем лучше. Только если вы не занимаетесь экстремальным туризмом, вряд ли вам стоит переплачивать за палатку с мембранной тканью в 20 000 мм.

Паропроницаемость. Если смысл этой характеристики хорошо понятен, то в цифрах и измерениях можно запутаться, а этим с удовольствием пользуются недобросовестные производители, указывая огромное число, обозначающее порой печальные результаты тестирования.

Общая суть всех тестов сводится к измерению следующего показателя: количество воды в граммах, которое испарится с квадратного метра ткани за 24 часа (г/м2/24ч). Показатель именуется аббревиатурой MVTR (moisture vapor transmission rate – скорость передачи паров влаги). А вот то, как получают этот показатель тема для отдельной статьи, в которую мы не станем углубляться (для тех, кто хочет это сделать, рекомендую статью, опубликованную на сайте производителя одежды – Sivera). Если говорить коротко, то всё множество тестов, так или иначе, проводится в лабораториях, при определённых условиях, сильно отличающихся от реальной эксплуатации. А самое неприятное для конечного потребителя то, что результатом одного из тестов может стать внушительное число, не отражающее сути. Это значение напишут на этикетке, и нам с вами останется только довериться производителю. Однако, стоит сказать, что наиболее универсальным методом считается тест с маркировкой MVTR B2.

Обобщая описанное выше, хочется сказать, что к показателям паропроницаемости на этикетках изделий не стоит относиться слишком критично. Лучше больше узнайте о назначении приобретаемого снаряжения и старайтесь выбирать только товары хорошо зарекомендовавших себя фирм – производителей. Остерегайтесь подделок, их очень много, в особенности самых известных брендов в роде The North Face или Marmot. Мембрана – это технологически сложная вещь и она физически не может дёшево стоить, если это не полиэтилен с дырками конечно.

Слои мембраны

Сама по себе мембрана – это очень хрупкий и тонкий лист материала, который в конечном продукте должен быть обязательно нанесён на другой материал. Бывает, что мембрану в жидком виде наносят на основу, – в таком случае говорят о мембранном покрытии. Способ, при котором лист готовой мембраны прикрепляют к материалу, даёт новое название – ламинат.

Выделяют три основных типа конструкции мембраны:

Двухслойная, при которой мембрана защищена только снаружи – маркируется как 2L. Такой способ хорош для экономии веса и высокой паропроницаемости, тем не менее внутреннюю часть всё равно защищают подкладкой, чаще всего из сетки. Также её используют в одежде с внутренним утепляющим слоем.

Два с половиной слоя – 2.5L. Как и в первом случае, у материала два слоя, но на внутреннюю часть дополнительно наносят защитный слой из нетканого материала. Изделия из таких мембран очень лёгкие и компактные.

Трёхслойная конструкция или 3L,предполагает защиту мембраны тканью с обеих сторон. Основной плюс такого сэндвича – в максимальной износостойкости мембраны.

Практически всегда верхний слой любой из конструкций покрывают влагоотталкивающими покрытиями или DWR.

Виды мембран

Гидрофобные или поровые мембраны. Если снова взять наш кусок полиэтилена, то его как раз можно классифицировать как “поровая мембрана”. То есть материал имеет миллионы микроскопических пор, сквозь которые проходят молекулы пара, но не проходят капли воды. Только настоящую гидрофобную мембрану делают не как мы, из полиэтилена, а из тефлона или полиуретана. Однако эти самые поры со временем засоряются и материал значительно теряет свои дышащие свойства. К тому же, большинство поровых мембран малоэластичны, то есть “стрэйчевых” костюмов из неё найти проблематично.

Гидрофильные или беспоровые мембраны. Данный тип материала уже не имеет открытых пор, сквозь которые проходил бы пар; вместо этого ткань впитывает в себя влагу и транспортирует её на противоположную сторону. И тут стоит вспомнить, что у мембраны как таковой нет внутренней и наружной стороны,- она одинакова, и в ней нет стрелочек, указывающих влаге направление в котором нужно двигаться. Транспортировка молекул воды происходит благодаря так называемому градиенту влажности. То есть влага от тела, попадая на внутренний слой одежды, начинает впитываться в ткань, переходит от слоя к слою на противоположную сторону и, попадая на внешнюю часть изделия, испаряется. Если влажность снаружи очень высокая, то эффективность влаговыведения такой мембраны значительно снижается. Химический состав чаще всего полиуретан или полиэфир.

Комбинированные мембраны. Вероятно, пытаясь избавиться от недостатков поровых и беспоровых мембран, производители придумали совмещать их: то есть на слой гидрофобной мембраны накладывают сплошной слой полиуретана. Этот слой гораздо тоньше, чем у классических беспоровых тканей и он призван защитить более хрупкую структуру порового верхнего слоя.

Какую мембрану выбрать?

Однозначного ответа как всегда нет. Каждый вид мембраны подойдёт под определённые условия, поэтому давайте выделим основные плюсы и минусы трёх типов мембран.

Поровые

+

высокая эффективность пароотведения в условиях повышенной влажности и при низких температурах.
хорошие “дышащие” свойства
отличные показатели водостойкости

–

малая эластичность
легко загрязняется
требует особого ухода

Беспоровые

+

отличные “дышащие” свойства
неприхотливость
эластичность
хорошие показатели водостойкости

–

плохо работают в условиях высокой влажности и при низких температурах.

Комбинированные

Имеют те же достоинства, что и предыдущие, но и недостатки беспорового слоя тоже есть, хоть и гораздо в меньшей степени за счёт более тонкого слоя полиуретана.

О фирмах

На первый взгляд, кажется, что производителей просто нереальное количество, так как список названий огромен. Но на деле же оказывается, что качественные мембраны производят не так много компаний. Дело в том, что многие торговые марки изготавливающие одежду заказывают одинаковые по сути мембраны и придумывают им свои названия. К примеру, широко рекламируемая мембрана Teaxapore немецкой фирмы JackWolfskin не что иное, как давно известная ткань Entrant японской фирмы Toray, они же тесно сотрудничают с американской фирмой Marmot и производит мембрану Marmot MemBrain.

Говоря о фирмах изготавливающих мембрану невозможно не сказать про Gore-tex, а правильнее «W. L. Gore & Associates», потому-что Gor-tex это лишь одна из тканей, которые они производят. Да, и у Gor-tex есть ещё с десяток артикулов с различными характеристиками. Кстати именно Gore-tex первыми применили технологию комбинированной мембраны, тем самым на долгие годы закрепили себя в качестве лидера индустрии.

Ещё одна интересная мембрана – это eVent. Её особенность в том, что это хоть и поровая по типу мембрана, но её волокна покрыты полиуретаном; в то время как у того же Gore-tex полиуретан нанесён сплошным слоем на основную плёнку. Это значительно увеличивает дышащие свойства ткани. eVent довольно-таки дорогой материал и, к тому же, есть сложности с проклейкой швов на изделиях из этой мембраны, в итоге цена на конечный продукт достаточно высока.

Можно долго углубляться в названия и применяемые технологи, только, как мне кажется, реальные качества изделий из мембранной ткани получится узнать лишь на личном опыте. Очень много факторов влияют на поведение мембраны в разных условиях, и что идеально подходит одному человеку, совершенно не понравится другому. С опытом вы уже сами поймете, на какие моменты обращать больше внимания, а на что можно закрыть глаза. Для первых же покупок я, как всегда, советую прислушиваться к описаниям и советам самих производителей одежды и снаряжения. Поверьте, они делают очень большую работу по проектированию и созданию моделей и всё это для нас с вами. Безусловно их цель заработок, но уважающие себя бренды в первую очередь нацелены на долгосрочную дружбу с нами, поэтому не бойтесь доверять тем, чья профессия создавать комфортные условия в самых жёстких и непредсказуемых ситуациях.

В заключении

Мембрана – это отличная вещь, с которой ваши увлечения станут гораздо комфортнее! Только не стоит забывать о том, что это не магическая оболочка. Потеет человек в любом случае- это естественный процесс,- мембрана только помогает испарять эту влагу наружу. И, в тоже время, много часов под проливным ливнем выдержит не каждая мембранная штормовка. Зато это будут гораздо более комфортные часы, чем если бы вы поднимались в гору в резиновом, абсолютно водонепроницаемом плаще. Многие скептики будут вас отговаривать с криками нет ничего круче брезентухи, я же уговариваю вас попробовать и не быть скептичным, а попытаться понять свои ощущения и сложить собственное мнение о мембране.

Надеюсь эта статья будет вам полезна, ну а в следующей, речь пойдёт об утеплителях. Больше вам путешествий и до новых встреч!

мембраны – Технологии строительных работ

ЭПДМ мембраны представляют собой высокопрочный гидроизоляционный материал, применяемый для обустройства зеленых кровель, водоемов, защиты от грунтовых вод фундаментов, подвалов при проведении друг общестроительных работ, где необходимо обустройство надежного и долговечного гидроизоляционного слоя. В статье рассмотрена технология производства и используемое при этом сырье, основные характеристики и свойства, преимущества и недостатки материала. Также изучены области применения и разновидности выпускаемых мембран, способы укладки и особенности применения в различных целях. В заключение приведены основные зарубежные производители и отечественные поставщики этой продукции.

Состав, характеристики и применение ЭПДМ-мембран

Мембрана EPDM – высокопрочный и эластичный гидроизоляционный материал, получаемый на основе этиленпропиленового каучука, армированного полимерными волокнами. ЭПДМ каучук представляет собой сшитый тройной сополимер этилена, пропилена и диена. Мембрана обычно имеет черный цвет, что объясняется наличием в ее составе сажи, поставляется в рулонах различной ширины. Общее назначение материала – гидроизоляционные работы разнообразного направления, также из резины EPDM изготавливают уплотнители, муфты и другие элементы для различного оборудования, в том числе, спецтехники.

Рис.1 ЭПДМ мембраны поставляются в виде рулонов черного цвета

Состав и технология производства

Исходным сырьем для производства ЭПДМ мембран является так называемая «суровина» – результат переработки природного и бутадиен-стирольного каучуков с добавлением технических масел, сажи и вулканизирующих присадок. На выходе получается EPDM каучук, служащий сырьем для изготовления мембран, резиновых прокладок, шлангов и других разнообразных резинотехнических изделий. Готовая продукция проходит строгий контроль на соответствие требованиям, изложенным в ГОСТ ISO 4097–2013, в котором указаны технические требования и методы оценки EPDM каучука.

Для получения мембраны «суровину» (длинную толстую ленту) нагревают и раскатывают в канальных вулканизационно-сушильных печах. В зависимости от выставленного зазора между прессовальными барабанами, получают мембрану толщиной от 0,5 до 4 мм. В зависимости от назначения, изделие может выпускаться шириной от 50 до 200 см длиной до 200 метров. В некоторых случаях (по индивидуальным заказам) производители осуществляют сварку отдельных полос методом горячей вулканизации в полотна шириной до 60 метров.

Чтобы мембрана не склеивалась, готовую продукцию сматывают в рулон вместе с полиэтиленовой пленкой, которая выполняет функцию своеобразной подложки. Кроме защиты от склеивания, полиэтилен предохраняет нижнюю сторону от загрязнений в процессе раскатывания на месте монтажа. При соединении нескольких полос на объекте защитная пленка снимается: получается чистая рабочая поверхность, пригодная для склеивания.

Рис. 2–5 Этапы производства ЭПДМ мембран

Основные свойства и характеристики

ЭПДМ каучук и изделия из него обладают высокими эксплуатационными свойствами, среди которых:

Хорошая эластичность, сохраняющаяся при отрицательных температурах.
Механическая прочность, сохраняющаяся при растяжении, изгибах и перегибах.
Стойкость к атмосферному воздействию.
Отсутствие процесса старения материала.

Мембраны EPDM обладают хорошей устойчивостью к следующим средам и воздействиям:

Водяного пара и воды температурой до +180 °C.
Жидкостей группы HFC и HFD-R.
Солевых растворов.
Большинства неорганических и органических кислот.
Щелочных и содовых растворов.
Растворителей на основе спирта, эфиров и кетонов.

Материал обладает низкой устойчивостью к следующим веществам:

Растворители на основе алифатических, хлорированных и ароматических углеводородов.
Жидкости группы HFD-S, HFB и HFA.
Масла и жиры минерального, растительного и животного происхождения.

Важно! Эксплуатация мембран в местах и агрегатах, в которых возможно взаимодействие с перечисленными веществами запрещена!

Основные физико-механические характеристики

Свойства	Значение
Температура применения, °C	От -50 до +120
Плотность, г/см³	1,22
Прочность:
-на растяжение, %	До 80
-на разрыв, H/мм²	До 12
Твердость по SHORE A	85±5
Истираемость, мм³	140
Эластичность отскока, %	38
Остаточная деформация (100 °C/22 ч), %	Не более 10

Преимущества и недостатки

К преимуществам мембран относят следующие факторы и показатели:

Практически неограниченный срок службы.
Прочность и стойкость к механическим воздействиям, проколам и истиранию.
Высокая эластичность, сохраняющаяся при температуре до -45 °C, компенсирующая подвижки основания.
Высокая скорость монтажа, разнообразие методов укладки.
Широкая сфера применения.
Небольшой вес.
Возможность сварить несколько полос в заводских условиях, изготовив один элемент по размеру площади, подлежащей покрытию. Это очень удобно и в значительной мере облегчает самостоятельный монтаж.

Из недостатков этого гидроизоляционного материала отмечают: сложность самостоятельного сваривания полос материала, высокую стоимость клеевых составов для монтажа, а также необходимость обустраивать подкровельную вентиляцию, обусловленную паронепроницаемостью материала.

Области применения

Сферы применения мембраны EPDM в строительстве очень разнообразны и обширны. Материал применяется при строительстве и выполнении гидроизоляции следующих объектов:

Кровли (в том числе, зеленые), фундаменты объектов различного назначения.
Общественные и частные бассейны, декоративные пруды и фонтаны.
Обустройство различных искусственных водоемов: водохранилища, питомники для разведения рыбы, противопожарные водоемы.
Хранилища промышленных отходов, технической воды, очистных сооружений.
Строительство дорог, гидроизоляция тоннелей и мостов.
В сельском хозяйстве мембрану используют при строительстве навозохранилищ, оросительных каналов и стационарных резервуаров для полива.

При строительстве частных домов ЭПДМ рулоны используются для гидроизоляции кровли, балконов и лоджий, террас, козырьков, подвалов, фундамента, а также при проведении других гидроизоляционных работ на участке.

Виды мембран

EPDM мембраны бывают двух типов: однослойные и трехслойные.

Однослойный материал представляет собой чистый ЭПДМ каучук, раскатанный до определенной толщины.

Многослойная мембрана представляет собой композитную гидроизоляцию, состоящую из следующих слоев:

Каучуковое полотно.
Армирующая сетка.
Подложка из модифицированного битума.

Трехслойная гидроизоляция имеет свою особенность – ее можно приклеивать на основание, предварительно разогрев битумный слой до температуры плавления.

Способы укладки

Мембраны могут укладываться на различные основания: металл, дерево, камень, бетон. При монтаже применяются следующие технологические приемы.

Механическое крепление

Этот способ подразумевает под собой фиксацию гидроизоляционного материала к основанию при помощи метизов через специальные рейки. Данный метод применяется с использованием трехслойных мембран для гидроизоляции плоских кровель, других вертикальных и горизонтальных ровных поверхностей, в которые можно заглубить метизы.

Рис. 6 Механическое крепление мембран

Балластный метод

Мембрана укладывается на основании и фиксируется только по краю, а также в местах стыковки полотен. После этого по всей площади гидроизоляционного материала раскладывают геотекстиль и придавливают слоем балласта, чтобы исключить смещение и поднимание гидроизоляции ветром. В зависимости от места применения в качестве балласта используется щебень или галька средней и крупной фракции, тротуарная плитка и другие материалы. Этот способ применяется при обустройстве зеленых кровель, отмосток, тротуарных дорожек, фонтанов и декоративных прудов.

Рис. 7 Балластный метод крепления мембран

Теплосварная технология

Для этого способа монтажа потребуется специальный сварочный аппарат: ручной или профессиональный (передвижной). Сварка применяется для трехслойной мембраны с битумным основанием: жало разогревает края листов, расплавляя битум, после чего их соединяют и прокатывают валиком. Эта технология оптимально подходит для сложных кровель, где большое количество соединений под различными углами.

Рис. 8 Крепление мембран методом сваривания

Клеевой способ

Этот способ наиболее распространенный, так как позволяет уложить мембрану на горизонтальные и вертикальные поверхности любой кривизны и сложности. Для монтажа используется клеевой состав BA-007, который обладает высокой адгезией к основным строительным материалам.

Рис. 9 Клеевой состав BA-007

Для соединения полос и отрезков материала между собой и надежной герметизации мест соединения применяется холодный метод с использованием специального клея SA-008, мастики, самоклеящихся лент или герметиков.

Рис. 10 Крепление мембран на клее

Технология применения мембраны на кровельных системах

Мембранная гидроизоляция подходит для монтажа на любых видах кровель, но чаще всего используется на плоских или с незначительным углом уклона. В зависимости от метода крепления мембраны на кровле, для монтажа рекомендуется использовать листы различной ширины:

Балластный – от 3 до 15 метров.
Полностью приклеенный – до 9 м.
При частичном приклеивании – не более 6 м.
При механическом креплении – до 12 м.

Важно! Производители обращают внимание, что с понижением температуры во время монтажа увеличивается время, необходимое для расправления материала после его распаковки и раскладки на кровле. Поэтому при зимней укладке рекомендуется использовать рулоны меньшей ширины (без складок) и раскатывать их заранее, для выпрямления по основанию, что позволяет добиться максимально плотного прилегания к основанию.

Перед укладкой мембраны необходимо подготовить основание: недопустимо, чтобы на бетоне были значительные трещины, раковины и сколы: их необходимо заделать или закрыть дефекты защитным (подкладочным) полотном. В деревянных и металлических основаниях не должно быть резких перепадов по высоте: все листы или доски должны находиться в одной плоскости.

Также перед началом и во время монтажа необходимо осматривать рулон и раскладываемый материал, чтобы не было видимых повреждений. Направление раскатывания указано на каждом рулоне. После развертывания на месте, мембрана должна располагаться свободно, без натяжки, примерное время «улеживания» зависит от температуры воздуха, площади и способа, которым был сложен материал: скрученная в рулон гидроизоляция распрямляется быстрее, чем сложенная с несколькими перегибами. На время вылеживания и распрямления мембрану точечно нагружают временным балластом: мешками с песком, резиновыми покрышками, чтобы ее не заворачивало ветром.

Совет! Рулоны на кровле располагаются как можно ближе к точке укладки, так как перемещение развернутых мембран очень затруднительно и не рекомендуется, особенно, если уже выполнено предварительное соединение полос материала или отдельных отрезков/участков.

После раскладки и вылеживания листы EPDM крепятся к основанию выбранным методом. При использовании метода сплошного приклеивания и наплавления (сваривания), рулоны необходимо смотать обратно и по мере нанесения клеящей мастики или расплавления битумного слоя раскатывать с одновременным прижимом к поверхности. Для надежного соединения соседних листов оставляется запас 10–15 мм, ширина нахлеста полностью промазывается клеем, мастикой или другим гидроизоляционным материалом, кроме случаев термического сваривания полос.

Обратите внимание! На время схватывания клея гидроизоляцию рекомендуется нагружать балластом, желательно равномерно и по всей площади.

Места примыкания к вертикальным поверхностям, пересечения или соединения нескольких рулонов, свесы и другие сложные места приклеиваются полностью, вне зависимости от способа монтажа центральной части мембраны.

Комплектующие материалы

Во время монтажа кровельной мембраны используются следующие дополнительные материалы:

Неармированная вулканизированная лента для усиления стыков.
Гибкая и эластичная невулканизированная лента, предназначенная для укладки на сложных узлах: примыканиях, внутренних и наружных углах, других местах перегибов.
Манжеты различного диаметра из неармированного ЭПДМ каучука.
Водочные элементы с манжетами.
Внутренние и наружные углы, изготовленные в заводских условиях, обладающие повышенной жесткостью.

Монтаж для «зеленой» кровли

При обустройстве зеленых плоских кровель EPDM мембрана укладывается по балластной технологии: дерн и другие элементы пирога выполняет функцию груза, придавливая гидроизоляционный слой к основанию. Для организации зеленых насаждений на скатной кровле, слой гидроизоляции приклеивается или приваривается к основанию, чтобы не происходило сползание под весом дерна.

Обустройство зеленой кровли – сложный процесс, требующий расчетов и соблюдения технологии монтажа. При монтаже необходимо учитывать общий вес конструкции и мощность основания, а также различные дополнительные системы: отвода лишней влаги из грунта, поддерживания дерна от сползания и другие нюансы. Поэтому расчет и монтаж всех элементов пирога должны выполнять специалисты.

Рис.11 Устройство «зеленой» кровли

Особенности применения при устройстве водоемов

Для организации бассейнов, фонтанов, прудов и других водоемов целесообразно использовать единое полотно, сваренное на заводе – это значительно облегчает монтаж. Кроме этого, заводские сварные швы наиболее надежны, так как выполняются на профессиональном оборудовании с соблюдением всех тонкостей процесса сваривания.

При подготовке котлована под водоем проводятся следующие работы:

Дно и стенки котлована очищаются от крупных камней, торчащих корневищ.
Производится уплотнение стенок и дна.
На дне котлована засыпается песчаная подушка: после утрамбовки ее толщина должна составлять примерно 10 см.

Важно! После подготовки котлована укладывается геотекстиль, который защищает мембрану от повреждения прорастающими корнями.

При укладке гидроизоляции искусственных водоемов необходимо соблюдать следующие нюансы:

Готовая мембрана раскладывается от середины к краям. Рулоны раскатываются от одного края к другому.
Во время укладки гидроизоляционный материал плотно прижимается ко дну и стенкам котлована.
Края мембраны должны заходить не менее чем на 50 см на «борта» котлована. После укладки края гидроизоляции нагружаются мешками с песком или другим балластом, который можно убрать или передвинуть.
Водоем заполняется водой примерно на 1/3: это позволит мембране полностью прилечь к основанию. После наполнения балласт убирается, а края подтягиваются или отпускаются, если мембрана оказалась под натяжением.

После этого можно укладывать края гидроизоляции в траншею и прикапывать грунтом и переходить к декоративному оформлению водоема.

Ремонт уложенной EPDM мембраны

В случае механического повреждения ЭПДМ мембраны подлежат ремонту методом наложения заплат из материалов того же производителя. Пригодными к ремонту считаются порезы, проколы, морщины или складки, образованные в процессе эксплуатации. Также точечный ремонт мембраны производят в том случае, если на нее попали вещества, вызывающие ее деформацию, размягчение и вспенивание.

Технология ремонта

При обнаружении любого из перечисленных дефектов, поврежденный участок обводится специальным белым маркером, после чего подготавливается заплата с учетом того, чтобы она была больше отмеченного участка не менее чем на 100 мм в каждую сторону.

Заплата для заделывания проколов диаметром менее 5 мм может вырезаться из самоклеящейся EPDM ленты. Также можно использовать невулканизированную ленту, которая приклеивается любым клеевым составом.

Порезы и пробои более 5 мм заделываются заплатой из вулканизированного ЭПДМ материала, которая приклеивается клеем или наплавляется тепловым методом. Края пореза скругляются, чтобы они не топорщились и не мешали плотному прилеганию ремонтной заплаты.

Вздутия, пузыри и другие поврежденные участки вырезаются, после чего поверх них наплавляется или наклеивается отрезок соответствующего размера.

Обратите внимание! Края заплат должны быть скругленными, а вырезаются они из одного отрезка ремонтного материала, на котором нет сварных или любых других швов.

Основные производители

Наиболее известными производителями EPDM мембраны являются следующие торговые марки.

FIRESTONE – американская компания, специализирующаяся на производстве шин для автомобилей, сельхозтехники, различных резиновых изделий для промышленности и военно-промышленного комплекса США.

GISCOLENE – торговая марка итальянской компании Giscosa, которая специализируется на производстве гидроизоляционных мембран, в том числе из ЭПДМ и модифицированного ПВХ.

HERTALAN – предприятие из Нидерландов, уже более 50 лет специализирующееся на производстве гидроизоляционных пленок. Среди продукции компании – ЭПДМ мембрана под собственной торговой маркой.

ТЕХНОПРОК – российское предприятие, основанное в 2005 году и специализирующееся на производстве жидкой резины. С 2017 года компания поставляет на отечественный рынок турецкую ЭПДМ мембрану ТМ Lineflex.

что это такое, гидроизоляционная продукция для кровли и бани, монтаж гидроизоляции пруда, праймер для мембраны

Гидроизоляционные ЭПДМ-мембраны, представленные на строительном рынке России уже около 50 лет, пользуется неизменной популярностью у потребителей. Это достаточный срок, чтобы сделать вывод о качестве и характеристиках продукта. Данный материал изготовлен на основе синтетического каучука и применяется преимущественно в качестве мягкой кровли.

Кроме того, его используют для гидроизоляции различных сооружений, таких как тоннели, водохранилища, каналы и т. д.

Состав

Приблизительно третью часть состава мембраны занимает каучук ЭПДМ. От него зависят основные свойства продукта. Шестьдесят процентов сажи позволяют материалу быть устойчивым на разрыв и сопротивляться ультрафиолетовым лучам. Глина дает огнеупорные качества, а наличие вулканизаторов отвечает за эластичность и долговечность в процессе эксплуатации. Технологические масла, находящиеся в составе, делают материал достаточно упругим.

ЭПДМ-мембраны могут быть произведены из композитных материалов. Они отличаются несколькими слоями покрытия с основанием из битумного полимера. Чтобы изделие было более прочным, его армируют сеткой из полиэстера. За счет этого материал становится морозоустойчивым, поэтому его можно использовать в регионах с любым климатом. Все сырье проходит жесткую сертификацию, продукция производится с использованием современных технологий.

Характеристики и основные преимущества

Одним из основных преимуществ, обуславливаемых популярность данного вида гидроизоляционных материалов, является их низкая цена. Другие виды мембран стоят на порядок дороже. Кроме того, продукт обладает высокой прочностью. Сроком службы изделий с сохранением их основных свойств считается период около 50 лет. Данный временной промежуток проверен на практике.

Мембраны устойчивы к воздействию серьезных перепадов температур, ультрафиолета и озона. Они не теряют своих качеств, даже находясь под прямыми солнечными лучами в течение длительного времени, не трескаются и не деформируются. Температурный диапазон, в рамках которого можно эксплуатировать изделия, составляет от -60 до +100 градусов. Также при применении ЭПДМ-мембран можно использовать любые типы солнечных батарей.

Кроме того, нельзя не отметить эластичность материала. Он способен сохранять контуры опоры даже при воздействии серьезного веса, не рвется и не повреждается при усадке здания в процессе его эксплуатации. Мембраны достаточно стойко переносят внешние воздействия, практически не истираются, являются огнестойкими, нетоксичными и экологичными. Вес полотна, имеющего толщину 0,045/1,14 миллиметров, составляет всего 1,4 килограмма на квадратный метр.

Монтаж мембран данного вида достаточно прост, он может проводиться в любое время года. Материал выпускается в широких рулонах максимального размера 60х15 метров. После укладки изделий они склеиваются с помощью двухстороннего скотча. В процессе монтажа не нужно удалять старый слой битума. Существует несколько вариантов крепления мембран.

Материал можно применять на любых видах крыш, уклон не имеет значения. Его размер можно подогнать под площадь основы. Кроме того, изделия идеально подходят для укладки с «зеленой кровлей», не разрушаются от воздействия прорастающих корней. С применением ЭПДМ-мембран достигаются водонепроницаемость и чистота кровельного покрытия.

Недостатков у данного продукта не так много. Главным минусом считается применение клея при укладке, так как наличие такого шва способно снизить прочность материала.

Разновидности и производители

Современный рынок стройматериалов предлагает ЭПДМ-мембраны производства нескольких компаний. Они имеют некоторые отличия, выражающиеся в ценовой категории и характеристиках. Среди видов можно выделить однослойные и многослойные материалы.

Одной из особенностей многослойных изделий считается то, что слой битума при условии его расплавления до жидкого состояния можно использовать вместо клея.

Одним из популярных видов являются однослойные ЭПДМ-мембраны Firestone. Они армированы сеткой, огнестойки. Все рулоны имеют ширину 15 метров, длина при этом может составлять до 61 метра. Отличительными особенностями материала являются стойкость к воздействию ультрафиолетового излучения, озона и перепадам температур. Изделия износостойкие и экологичные, их можно удлинять в процессе укладки.

ЭПДМ-мембраны Giscolene также являются однослойными. Они изготовлены из пропилена, этилена и диена. Ширина полотен может варьироваться от 1,5 до 20 метров, а толщина – от 0,5 до 4 миллиметров. Материал не пропускает воздух и влагу, обладает звукоизолирующими свойствами, спокойно переносит нагревание, изменение температурных показателей, воздействие химикатов. Благодаря своей универсальности он может использоваться на крышах любого вида.

«Эластокров» по своим свойствам напоминает мембраны Firestone. Их толщина составляет 1,4 миллиметров, ширина – от 3 до 4,5 метров. Данный материал появился на рынке не так давно. Главным отличием мембраны «Карлайл» является то, что для ее склеивания можно применять не только клеи, но и герметик, мастику и самоклеящиеся ленты. Толщина рулонов – от 1,5 до 2,3 миллиметров, а ее ширина может составлять от 6,1 до 18,3 метров при длине рулонов 30-61 метр.

Применение

ЭПДМ-мембрана используется в случаях, когда гидроизоляцией нужно охватить большие площади помещения, и при этом работа должна быть выполнена максимально быстро и качественно. Большей частью она применяется для работ с кровельными покрытиями. Если материал использовать для прудов и водоемов, можно не беспокоиться о безопасности его обитателей. За счет этого он завоевал огромную популярность в данной области применения, практически вытеснив другие аналогичные изделия.

Применение данных мембран для гидроизоляции водоемов имеет свои особенности. Самый простой вариант – использование единого полотна. Также работы можно проводить посредством склеивания полотен между собой, что является гораздо более трудозатратным процессом.

ЭПДМ-мембраны достаточно часто используются для оборудования слива в банях. Такой вариант проведения работ считается наиболее экономичным.

Типы кровельных систем

Можно выделить несколько видов кровельных систем, с которыми можно применять ЭПДМ-мембраны:

балластная система;
механическая система;
система с полным приклеиванием материала.

Применение балластной системы целесообразно в случаях, когда уклон крыши может доходить до 1: 6. Особенно хорошо он проявляет свои свойства и экономичность при работе с плоскими кровлями. Материал отлично подходит для гидроизоляции бетонных оснований.

Согласно технологии, изделие следует аккуратно уложить на поверхность. Закрепление выполняется по периметру и на тех участках, где мембраны прилегают к вертикальным плоскостям. Чтобы соединить стыки, их нужно склеить специальной лентой. Для того чтобы защитить материал от ветра, необходимо обеспечить балласт, в качестве которого могут выступать блоки из бетона, тротуарная плитка, щебень и другие элементы. В балластных крышах ЭПДМ-мембраны применяются чаще всего.

Их использование дает возможность создания прочной кровли, готовой к дополнительным нагрузкам.Также использование данной системы актуально в случаях, когда поверхность несет пешеходную нагрузку. Это могут быть веранды с выходом на крышу, смотровые площадки и другие конструкции. Вариант идеален для применения в суровых климатических условиях.

Механическая система используется, когда уклон кровли составляет не более чем 1: 3. Ее применяют на слабых несущих конструкциях, скатных кровлях и в других случаях, где не рекомендовано создание балластной системы. В данном случае полотна располагаются свободно, их закрепление происходит с помощью специальных саморезов.

Третий вид системы подходит для крыш, имеющих любой угол наклона. Она подходит для конструкций, несущая способность которых ограничена, и для крыш, имеющих сложные очертания и подверженных серьезным ветровым нагрузкам. В этом случае мембраны сначала соединяются между собой, а после этого укладываются на поверхность, где фиксируются с помощью специального монтажного клея. Эта система является наиболее легкой и ветроустойчивой.

Этапы работы

Прежде всего, перед укладкой ЭПДМ-мембран необходимо подготовить основание. Его следует тщательно очистить от мусора и загрязнений, а также просушить. Для этих целей можно использовать праймер.

Затем наступает черед подготовки самого материала. Его нужно раскатать и дать отлежаться некоторое время. После этого можно приступать к укладке, стараясь избегать образования складок, проклеивая швы, а также аккуратно фиксируя материал.

Проведение ремонта

Бывают ситуации, когда ЭПДМ-мембранам может потребоваться ремонт. В таком случае лучше обратиться к профессионалам, так как для проведения работ необходимо специальное сварочное оборудование. Специалисты советуют полностью менять гидроизоляционные материалы на поврежденных участках. Если это делать частично, нужно стараться максимально охватить те места, где снимается кровля.

Если кровельное покрытие сильно повреждено, либо истекает срок его эксплуатации, может быть необходим капитальный ремонт. Это гораздо более трудоемкий процесс, поскольку он требует замены кровельного «пирога», теплоизоляторов, пароизоляторов и водостоков.

В некоторых случаях приходится менять даже кровельную стяжку и парапеты. Лучшим решением будет полное удаление старого покрытия, так как в его остатках скапливается влага, наличие которой может повредить новый слой гидроизоляции.

В следующем видео вас ждет инструкция по склейке ЭПДМ-мембраны.

Что такое диффузионная мембрана, плюсы и минусы

Вступление

Важнейшим слоем в «пироге» многослойной конструкции кровли является слой гидроизоляции. Лучшим материалом для гидроизоляции кровли является диффузионная мембрана. Данный строительный материал относится к группе подкровельные пленки и мембраны.

Диффузионная мембрана это

Диффузионная мембрана – материал, используемый для гидроизоляции кровли, предохранения от попадания влаги в утеплитель и производства других работ в строительстве. Данный продукт новых технологий появился сравнительно недавно. От обыкновенных пленок (использовавшихся ранее с той же целью) отличается своей способностью к однонаправленному пропусканию влаги. При этом не пропускает ни воду, ни воздух, работая одновременно и тепло и гидроизолятором.

Устройство диффузионной мембраны

Данный материал предлагается в виде рулонов (для удобства использования). Многослойное полотно, представляющее собой капиллярный насос (влага перемещается с ворсистой поверхности к гладкой). Мембраны Ондутис (продукция компании Ондулин) 3-слойные – снаружи нетканый полипропилен, внутри стойкий к растяжению усилитель. Благодаря такой конструкции, мембрана этой марки имеет не только высокие характеристики гидрофобности и паропроницаемости, но и отличную механическую прочность. Слои мембраны соединяются в пакет посредством высокотехнологичной ультразвуковой сварки. Материал экологически безопасен и устойчив к воздействию микроорганизмов.

Свойства диффузионной мембраны

Важнейшим свойством диффузионной мембраны является её паропроницаемость. Измеряется она в миллиграммах пара, проходящих через квадратный метр поверхности за 24 часа. В зависимости от ее величины различают мембраны:

Мало диффузионные. Менее 300 мг/м2/сутки. Используются только внутри помещений.
Средне диффузионные. 300-1000 мг/м2/сутки. Наиболее массовые в использовании. Отлично работают в зонах с умеренным климатом.
Высоко диффузионные (супердиффузионные). Свыше 1000 мг/м2/сутки. Используются при строительстве в сложных климатических условиях (или при использовании толстого утеплителя), в местах с резкой сменой влажности.

С какой целью разработана диффузионная мембрана

Материал был разработан для защиты утеплителя от промокания (и как следствие, потери теплоизоляционных свойств), сохранения в рабочем состоянии стропил, и других внутренних элементов кровли, защиты стен и сохранения тепла в доме, в целом. Материал воздухопроницаем, благодаря чему дом дышит, и не нуждается в дополнительном проветривании. В то же время не пропускает воду, защищая жилище от непогоды. Благодаря высокой паропроницаемости происходит быстрое удаление водного конденсата из-под кровли или наружной облицовки стен.

Мембрана обладает свойством односторонней проницаемости. Вода забирается от утеплителя, затем по другой стороне стекает или испаряется. С учетом этого при производстве стороны красят в разный цвет. А на одну из сторон наносятся надписи, пиктограммы, фирменные изображения. Ошибка в выборе правильной ориентации материала при монтаже приведет к тому, что теплоизоляция намокнет, и ее свойства резко ухудшатся.

Где используется диффузионная мембрана

Мембраны массово применяются в строительстве зданий и сооружений для гидроизоляции крыш (при наличии подкровельной вентиляции), теплоизоляции и влагозащиты стропил. Защищают несущие деревянные конструкции. Используют в вентиляционных навесных фасадах. При использовании такого материала в деревянном домостроении НЕ требуется дополнительная пропитка древесины антисептиком.

Кроме того, диффузионная мембрана применяется при обустройстве не утепленной кровли из:

полимерной или керамочерепицы;
металлочерепицы;
шифера;
ондулина.

Сильные стороны диффузионных мембран

К основным преимуществам данной продукции можно отнести:

высокую механическая прочность;
температурную выносливость (хорошо выносит перепады температуры), при нагреве – не выделяет опасных элементов;
устойчивость к химически активным реагентам;
экологичность.

Тонкости укладки диффузионной мембраны

Укладка полотна обязательно проводится с учетом направления работы мембраны. Продукция Ондутис кладется логотипом наружу, поверхностью без надписей – к утеплителю. Все стыки и неплотные прилегания должны быть надежно заизолированы, во избежание проникновения воды в утеплитель. Необходимо тщательно изолировать места выходов труб, антенн и других проникающих конструкций. В мембране под них производится трапецеидальный надрез.

Для нормальной работы мембраны, надо заблаговременно обеспечить естественную вентиляцию под кровлей с целью отвода водяного пара, создать продуваемый промежуток между ней и покрытием. Размер зазора обычно составляет 70-120мм (сумма толщин брусков обрешетки и контррейки). Для доступа наружного воздуха предусматривают вентиляционные отверстия.

Если мембрана используются для утепления стен снаружи, ее монтируют прямо к утеплителю. Крепление мембраны производится в строительный каркас (сквозь теплоизоляцию) скобами или гвоздями. Поверх устанавливаются направляющие, к которым крепится облицовка. В итоге между облицовкой и пленкой создается необходимый вентиляционный зазор.

Супердиффузионная мембрана – что это и зачем нужна

Инновационный продукт, созданный для условий с экстремальными температурами и влажностью, назначение, которого – эффективная защита теплоизоляции с высокими показателями паропроницаемости.

Новые продукты – супермембраны Ондутис SA115 и SA130 еще лучше пропускают пар, но обеспечивают надежную преграду воде и воздуху. Надежно оберегают теплоизоляцию и конструктивные элементы зданий, которые не переносят влажность. Помогая сохранять свойства теплозащиты, они снижают затраты на поддержание тепла в доме.

©DomiTy.ru

Статьи по теме

Климатическая мембрана

Выбор современной влагозащитной одежды станет простой и приятной процедурой, если разобраться в особенностях высокотехнологичных материалов, которые применяют для ее производства. К таким материалам, в частности, относятся климатические мембраны. Эта статья расскажет о том, зачем нужны климатические мембраны и как они работают

В какой одежде теплее? Кто-то скажет в пуховой, а кто-то станет рассуждать о толщине и количестве слоев. Один свяжет «сугрев» с алкоголем, а второй, напротив, сообщит, что «надо меньше пить» и больше двигаться. Каждый будет по-своему прав, но никто не будет спорить, что какой бы ни была одежда, она должна быть сухой. В промокшей насквозь одежде тепло не будет.

Не допустить промокания одежды, обеспечить комфорт при любых видах активности в различных климатических условиях помогают современные мембранные технологии.

Термин «мембрана» имеет множество значений и широко используется в науке и технике. Специальные материалы с таким названием применяются и в одежде — их часто называют климатическими мембранами.

В промокшей насквозь одежде тепло не будет

Одной из главных задач мембранной одежды является защита человека от внешней влаги — дождя, мокрого снега, водяных брызг. В процессе развития технологий эта задача решалась путем использования различных непромокаемых материалов — от шкур животных до резины и полиэтилена. Всем известно, что в резиновых сапогах можно стоять в воде без риска промочить ноги, а тонкая полиэтиленовая накидка спасет от любого дождя, не пропустив сквозь себя ни одной его капли.

Так работает полностью непромокаемый материал: вода не попадает внутрь, а пар не выходит наружу

Однако опытные туристы, да и просто наблюдательные люди, заметили, что под одеждой, не пропускающей влагу, быстро становится мокро, даже если снаружи светит яркое солнце. Почему так происходит? Откуда берется эта влага, да еще в таких количествах, которое не всякий дождь обеспечит?

Ответ на этот вопрос дает физиология. Незаметно для себя каждый из нас выдыхает за сутки в виде пара около 400 мл воды — это почти два стакана. Примерно столько же — около 600 мл воды в сутки — так же незаметно выделяется через кожные покровы в виде испарений. И если водонепроницаемая одежда препятствует их рассеиванию в окружающем воздухе, то влага накапливается, конденсируется и увлажняет одежду изнутри.

Значительно большее количество влаги выделяется человеком, если он занимается активной деятельностью — физической работой или спортом. Объем влаги, точнее, самого настоящего пота, который выделяет организм человека в жаркую погоду или при физической нагрузке, составляет около 1,5 литров в час. В этом случае одежда промокает намного быстрее, за считанные минуты. А при использовании в качестве влагозащиты резиновых покрытий или полиэтилена блокировка испарений настолько эффективна, что под одеждой очень скоро становится мокро, даже если человек неподвижен.

Сравнительные объемы различных видов испарений влаги человеком

Как же избавиться от лишних испарений под одеждой? Самый простой вариант — вовремя раздеться. Но тогда придется мокнуть под дождем. «Вода, вода, кругом вода» — поется в песне, и эта песня, оказывается, не только про пароходы.

Как не пропустить к телу влагу снаружи и в то же время отвести от тела его собственные испарения? Каким должно быть препятствие для влаги, которому одновременно предъявляются два взаимоисключающих требования? Иными словами, какой должна быть одежда, которая пропускала бы влагу только в одну сторону — наружу?

Ответ на этот вопрос и дает климатическая мембрана — тонкая пленка, обладающая «волшебным» свойством пропускать влагу избирательно.

Существует два основных типа мембран, отличающихся друг от друга принципом действия, — поровые и беспоровые. Рассмотрим их особенности подробнее.

Поровая мембрана

Избирательная транспортировка влаги поровой мембраной происходит благодаря структурным особенностям воды.

Мы знаем, что вода может находиться в трех агрегатных состояниях: газообразном, жидком и твердом. Поровая мембрана работает с двумя из них: газообразным и жидким, то есть с паром и водой. Пар требуется отвести от тела человека в окружающую среду, а воду снаружи, наоборот, не пустить к телу.

Известно, что молекула воды остается неизменной во всех агрегатных состояниях. Чем же тогда отличаются друг от друга эти состояния? Основное отличие заключается в разном расстоянии между молекулами. В водяном паре молекулы воды находятся на очень большом расстоянии друг от друга и поэтому почти не взаимодействуют. В воде эти молекулы расположены намного теснее — на расстояниях, где уже действуют силы взаимного притяжения и поверхностного натяжения, не дающие им отрываться друг от друга.

Строение молекулы воды и водяной капли

Большие объемы воды легко могут быть разделены на довольно мелкие «фрагменты», которые мы называем каплями. Из таких капель и состоит дождь. Но в каждой капле все равно много молекул. Молекулы расположены близко друг к другу, и, чтобы разорвать эти связи и превратить капли в пар, требуется значительная энергия. С такой задачей, например, отлично справляется чайник. Турист, к сожалению, тоже иногда напоминает устройство для кипячения воды, причем неотключаемое.

Итак, назначение мембраны — не пропускать под одежду воду в виде капель и одновременно «дышать», то есть пропускать водяной пар — отдельные свободные молекулы той же воды. Решение такой задачи не выглядит сложным: достаточно снабдить непроницаемую пленку отверстиями нужного размера — и мембрана готова. Но несмотря на простоту идеи, ее техническая реализация требует серьезных научных и технологических усилий. Отверстия «молекулярного» размера не насверлить дрелью. Поэтому не спешите в мастерскую и пожалейте ваши тапочки — мембранной обуви из них все равно уже не выйдет.

«А мы пойдем другим путем». Ну, или похромаем

Производители мембран обладают иным инструментарием. Они используют полимеры и ученых, которые знают, что такое полимеры и с помощью каких физико-химических манипуляций из них получаются мембраны. Ну, или, по крайней мере, делают вид, что знают.

По информации одного из лидеров этой отрасли — американской компании W. L. Gore & Associates, — поровая мембрана GORE-TEX®, полученная при особом растяжении полимера политетрафторэтилена, имеет миллиарды микроскопических отверстий, каждое из которых примерно в 700 раз больше молекулы воды, но в 20 000 раз меньше капли. Эти отверстия и есть поры. Отсюда и название поровых мембран.

Молекулы пара свободно проникают через поры мембраны, но для капли воды эти поры слишком малы

Такая мембрана напоминает решето, но оно, в отличие от обычного деревенского решета, в котором «воду не носят», создано специально для воды.

Итак, поровая мембрана — это тонкая пленка с мельчайшими порами, то есть отверстиями такого размера, через которые свободно проходят молекулы пара, но не могут пройти капли воды.

Беспоровая мембрана

Этот тип мембраны, который еще называют гидрофильным, то есть «любящим воду», не имеет пор, что и отражено в названии. Транспортировка влаги через такую мембрану осуществляется методом диффузии.

Беспоровая мембрана больше напоминает не решето, а губку, только с очень мелкой структурой. Она, в отличие от поровой мембраны, транспортирует через себя не пар, а воду, которая просачивается сквозь губчатую структуру мембраны с одной ее поверхности на другую, условно — с изнаночной стороны на лицевую.

Транспортировка влаги беспоровой мембраной: 1. Испарение. 2. Конденсация влаги на внутренней поверхности мембраны. 3. Мембрана. Зона транспортировки влаги. 4. Испарение влаги в окружающую среду

Испарения от человеческого тела (1) сначала достигают внутренней (изнаночной) поверхности беспоровой мембраны, оседают на ней в виде водяного конденсата (2) и пропитывают мембрану насквозь. Только после этого беспоровая мембрана начинает работать, то есть транспортировать влагу (3). Влага с изнаночной стороны просачивается сквозь беспоровую мембрану и испаряется с наружной поверхности ткани в окружающую среду (4).

Необходимые условия для правильной работы мембран

Из описания принципов работы мембран можно сделать вывод, что поровая мембрана одинаково хорошо транспортирует пар как наружу, так и внутрь, а беспоровая так же поступает с водой. В чем же тогда польза от мембран? Что заставляет их транспортировать влагу в нужном направлении?

1. Разница парциальных давлений

Главным и непременным условием работы обоих типов мембран является разница парциальных давлений водяных паров с разных сторон мембраны. К счастью, для понимания работы мембран не требуется объяснения термина «парциальный», поэтому скажем проще: транспортировка влаги всегда осуществляется в ту сторону, где давление пара меньше.

Направление транспортировки влаги зависит от разницы давления пара внутри и снаружи мембраны

Из этого следует, что если, по каким-то причинам, давление водяного пара снаружи окажется больше, чем давление пара внутри, то мембрана будет транспортировать влагу в обратном направлении, то есть к телу человека. Такое может произойти, например, в сауне, если зайти туда в мембранной одежде. Не ходите.

Транспортировка влаги мембраной всегда осуществляется в сторону с меньшим давлением пара

2. Влажность окружающего воздуха

В условиях высокой влажности значительно лучше работают поровые мембраны. Такие мембраны также нормально функционируют, если на одежде открыта вентиляция.

Беспоровые мембраны хорошо работают при большой разнице давлений паров, то есть если внутри куртки достаточно влажно, а воздух снаружи относительно сухой. Однако при открытой вентиляции эти мембраны резко снижают свою эффективность.

3. Температура окружающего воздуха

Беспоровая мембрана не любит низких температур. Если ее собственная температура падает ниже нуля градусов, то вода, пропитывающая мембрану, замерзает, и транспортировка влаги практически прекращается. Поровая мембрана, которая транспортирует не воду, а пар, в условиях низких температур имеет преимущество перед беспоровой.

4. Механическая и структурная целостность мембраны

Беспоровая мембрана прочнее и долговечнее поровой. Поровая мембрана довольно быстро теряет свою эффективность из-за засорения пор, связанного с неправильной эксплуатацией и уходом.

Однако сколь угодно высокие технические характеристики мембраны могут оказаться бесполезными, если при изготовлении одежды были допущены технологические просчеты. В конечном счете эффективность мембранной одежды зависит не только от мембраны, но и от множества других факторов: качества обработки и проклейки швов, использования специальных водоотталкивающих (гидрофобных) покрытий, правильного ухода и т. д.

Основные эксплуатационные характеристики мембран

Итак, главная задача мембран — обеспечить комфортный уровень влажности под одеждой. Исходя из этого характеристики мембран определяются по двум основным параметрам:

Водонепроницаемость — способность мембраны не пропускать воду. Эта величина указывается в миллиметрах и характеризует высоту водяного столба, давление которого мембрана выдерживает без протечки. То есть протечь может любая мембрана, абсолютной водонепроницаемости не существует, поэтому вопрос лишь в том, при каких условиях мембрана «потечет». Приемлемая величина водонепроницаемости начинается со значения 10 000 мм высоты водяного столба, но для одежды, к которой предъявляются серьезные требования, эта величина должна быть не менее 20 000 мм.

Паропроницаемость — g/m2 или г/м2 — количество влаги, которое мембрана способна отводить в окружающую среду за единицу времени. Иногда эта характеристика называется скоростью транспортировки парообразной влаги (англ. MVTR; moisture vapor transfer rate), что для беспоровой мембраны не совсем точно, так как она транспортирует не пар, а воду, но сути это не меняет. Величина паропроницаемости указывается как количество влаги в граммах, которое транспортирует сквозь себя один квадратный метр мембраны за 24 часа. Чем выше это значение, тем лучше мембрана отводит пар и тем выше уровень комфорта. Обычно оно находится в диапазоне от 3000 до 10 000 грамм на квадратный метр за 24 часа.
Также для оценки паропроницаемости мембраны применяется ее тестирование на сопротивление транспортировке пара. Этот тест называется RET (resistance to evaporative transfer) и оценивает паропроницаемость в баллах. Нулевое значение RET говорит об отсутствии сопротивления, а значение в 30 баллов — о полной паронепроницаемости. Для наглядности можно представить, что RET 0 — это свободное испарение пара с кожи человека, а RET 30 сравнимо с сопротивлением испарению, создаваемым пластиковым мешком.

Следует помнить, что никакая мембрана сама по себе никого не согреет. Ее использование приводит лишь к снижению влажности под одеждой. Кроме этого, многие мембраны неплохо защищают от ветра. Естественно, все это приводит к увеличению теплового комфорта, но применять саму мембрану в качестве теплой одежды не стоит — замерзнете во цвете лет.

Примерная динамика зависимости теплового комфорта от влажности одежды

Резюме

Главные задачи мембраны — не пропустить воду к телу человека извне и отвести испарения тела наружу.
Поровая мембрана, благодаря микроотверстиям в своей структуре, пропускает отдельные молекулы воды (пар), но не пропускает капли воды. Пар проникает сквозь мембрану в направлении от большей концентрации к меньшей.
Беспоровая мембрана также пропускает влагу в направлении меньшей концентрации пара, но делает это не с его отдельными молекулами, а с водой, которая просачивается сквозь мембранный слой как сквозь губку.
Поровая мембрана начинает работать практически сразу даже при небольшой разнице концентраций паров внутри одежды и снаружи. Беспоровая заработает только после того, как пропитается конденсатом — влагой, образовавшейся от испарений с поверхности кожи.
Поровая мембрана сохраняет работоспособность при отрицательных температурах, так как транспортирует пар. Беспоровая прекращает работу при замерзании воды в ее структуре.
Беспоровая мембрана надежна, долговечна и не так требовательна к уходу, как поровая. Также она, как правило, дешевле. Поровая мембрана чувствительна к загрязнениям, требует применения специальных методов стирки и довольно быстро теряет свои качества при неправильном уходе.
Две важнейшие характеристики любой мембраны — способность отводить от тела пар и препятствовать обратному проникновению влаги — обычно содержатся в описании мембранной одежды. Водонепроницаемость мембраны указывается в миллиметрах, и чем выше этот показатель, тем надежнее мембрана защищает от воды. Дышащая способность мембраны — паропроницаемость — указывается в граммах на квадратный метр. И здесь так же — чем больше число, тем лучше. Однако улучшение влагозащитных характеристик обычно сопровождается ухудшением дышащих, и наоборот.
Мембрана не является утеплителем, но способствует увеличению теплового комфорта.

Что такое хирургическая мембрана и для чего она нужна?

По мере того, как медицина погружается глубже в освоение проблематики заболеваний, появляются новые методики решения этих проблем; соответственно, для новых методик требуются новые технологии и материалы. Так появились хирургические мембраны, успешно применяемые в стоматологии.

Такие мембраны представляют собой тонкие эластичные плёночные фрагменты, применяемые при хирургических/имплантологических операционных вмешательствах. Подробнее рассмотрим, в каких случаях применяются мембраны, что даст более полное представление о том, что это такое.

Наибольшее применение хирургические мембраны нашли в дентальной имплантации.

Напомним, что «классическая» методика проведения имплантации подразумевает два этапа: внедрение имплантата и последующую ортопедическую часть запланированного лечения (то есть, установку протеза на прижившийся имплантат). Так как обычно после утраты зуба и до операции по вживлению искусственного корня проходит довольно большой период, работам непосредственно с имплантатом предшествует операция по реставрации необходимого объёма кости (остеопластика), в связи с тем, что наблюдается атрофия костной ткани.

При проведении таких операций врач использует либо фрагменты костной ткани самого пациента (подсадка костных блоков), либо материалы/препараты, способствующие росту кости. И в том, и в другом случае хирург может применить мембрану (костные блоки могут быть закреплены титановыми винтами; для фиксации остеопластического материала использование мембраны целесообразно и обусловлено физическими свойствами материала). В данном случае мембрана выполняет как бы армирующую функцию: удерживает костнопластический материал в необходимом правильном положении. Как армирующее средство мембрана может быть применена и при имплантации с одномоментной подсадкой остеопластического материала. Мембрана может быть закреплена на кости или на соседних от места вмешательства зубах.

Хирургические мембраны могут быть применены при удалении зуба.

Как было упомянуто выше, потеря зуба постепенно приводит к убыли костной ткани. В частности, кость атрофируется, не получая необходимой нагрузки. Риск атрофии костной ткани появляется и после удаления зуба (удаления корня). Дело в том, что костная ткань и мягкие ткани имеют разную способность и скорость регенерации: дёсенная ткань разрастается и как бы занимает пространство, не давая расти кости, восстановление которой «не поспевает» за ростом мягких тканей. В этом случае мембрана выполняет барьерную функцию, препятствуя такому разрастанию дёсенных тканей (таким образом, хирургические мембраны также называют барьерными мембранами).

Использование мембран может быть целесообразно для укрепления подвижных зубов при пародонтологических лоскутных операциях.

В современной стоматологии применяется несколько десятков различных мембран, которые можно разделить на две большие группы:

Резорбируемые. Такие мембраны постепенно рассасываются.
Нерезорбируемые. В определённый момент врачу надо будет хирургически удалить установленную ранее мембрану.

Мембрану какого именно типа использовать определяется конкретными клиническими данными и планом лечения.

Как видим, помещение мембраны не является самостоятельной процедурой – это часть показанной по определённому случаю операции.

Хирургические операции различного назначения в сети клиник «Здоровая Улыбка» проводятся опытными квалифицированными специалистами.

Клеточная мембрана – определение и примеры

Клеточная мембрана
n., Множественное число: клеточные мембраны
[sɛl ˈmembɹeɪn]
Определение: Наружная мембрана клетки состоит из двух слоев фосфолипидов со встроенными белками и разделяет содержимое клетка из внешней среды, а также регулирует, что входит и выходит из клетки

Определение клеточной мембраны

Так же, как любое неживое тело имеет пластиковый или бумажный упаковочный материал, который сохраняет содержимое тела неповрежденным, по форме, защищенным и хорошо сохранившиеся клетки имеют защитный внешний слой, называемый «клеточными мембранами (CM)» или «плазматической мембраной (PM)», или цитоплазматической мембраной.Будь то прокариотическая клетка или эукариотическая клетка, присутствие клеточной мембраны было замечено во всех.

Что такое клеточная мембрана? По сути, клеточная мембрана (или плазматическая мембрана) представляет собой ультратонкий, пластиковый, динамический, электрически заряженный и избирательно проницаемый мембранный слой, который отделяет цитоплазму от внеклеточного матрикса и помогает поддерживать структуру и функцию клетки. Это не следует путать с клеточной стенкой, которая представляет собой дополнительный слой, присутствующий за пределами клеточной мембраны, в основном у растений, бактерий и грибов.

Мембрана животной клетки – это самый внешний слой, тогда как мембрана растительной клетки – второй слой после стенки растительной клетки. Поскольку избирательно проницаема для , клеточная мембрана позволяет перемещаться как растворителю, так и некоторым выбранным растворенным веществам. Движение идет по градиенту концентрации. Здесь следует отметить, что мембрана избирательно проницаема, а не полупроницаема. Полупроницаемость означает, что мембрана будет пропускать растворитель только от его более высокой концентрации к более низкой концентрации; движение растворенных веществ не допускается. Посмотрите на схему клеточной мембраны ниже, чтобы получить общее представление о ее положении внутри клетки.

Рисунок 1: Основная структура клеточной мембраны (обозначена). Источник изображения: Мария Виктория Гонзага из Biology Online. Биологическое определение:
Клеточная мембрана – это мембрана, которая окружает клетку и отделяет ее от внешней среды. У животных эта мембрана является самым внешним покрытием клетки, тогда как у растений, грибов и некоторых бактерий она расположена под клеточной стенкой.Хотя некоторые клетки образуют другой слой над клеточной мембраной (называемый клеточной стенкой), у других клеток клеточная мембрана является единственным защитным барьером между цитоплазмой и внешней стороной клетки. Синонимы: плазматическая мембрана; клеточная мембрана; цитоплазматическая мембрана; плазмалемма.

Теперь, когда мы знаем, как определять клеточные мембраны, давайте продвинемся вперед и поймем, как идея структуры мембраны развивалась на протяжении многих лет.

Существуют различные модели клеточной мембраны, которые помогают нам прояснить ее структуру, функции, роли и цели в биологической системе.

Рисунок 2: Различные модели плазматической мембраны. Кредит изображения: Атлас гистологии растений и животных.

1. Модель Overton

Появилась в 1910 году
Первая модель, объясняющая структуру плазматической мембраны
Раньше, когда не было четкого представления о том, из чего состоят клеточные мембраны; Овертон подразумевал, что PM покрыт жирорастворимым материалом.
Он также предположил, что неполярные растворенные вещества могут легко проходить через мембрану, но полярные растворенные вещества вообще не могут проходить через мембрану; и поэтому выбрасываются!

2.Ирвинг Ленгмюр Модель

Появилась в 1925 году
Первая модель, в которой говорится, что клеточная мембрана состоит из монослоев
Они состоят из одного слоя молекул амфипатических фосфолипидов, в которых выступают гидрофобные хвосты. вдали от воды, а гидрофильные головки обращены к воде.

3. Модель Гортера и Гренделя

Появилась в 1924 г.
Первая модель, в которой говорится, что компоненты клеточной мембраны представляют собой различные типы липидов, но являются двухслойными.

4. Модель Дэвсона и Даниелли

Пришла в 1935 г.
Это триламинарная модель или сэндвич-модель, которая впервые попыталась объяснить присутствие белков в плазматической мембране, помимо основные функции фосфолипидов в мембране.
Подразумевается, что мембрана представляет собой белок-липид-белковый сэндвич.

5. Модель Робертсона (модель единичной мембраны)

Пришла в 1950-е гг.
В ней поясняется, что между бислоями фосфолипидов нет места.
Также подразумевается, что толщину мембраны можно измерить.
Выполняя эксперименты с разными типами клеток, он пришел к другому выводу, что основная основная структура клеточной мембраны одинакова, поэтому назвал свою модель «Модель единичной мембраны».

6. Модель Сингера и Николсона (модель жидкой мозаики)

Самая распространенная модель мембранной структуры на сегодняшний день.
Пришел в 1972 г.
Определение модели жидкой мозаики: Модель объясняет, что белки представляют собой мозаику в жидкообразной липидной части мембраны, что указывает на то, что белки присутствуют не в слое, а в некоторых местах прерывисто.
Это объясняет, что плазматическая мембрана состоит как из липидов, так и из белков, но белки в липидах аналогичны айсбергам в море .

Рисунок 3: Временная шкала различных моделей клеточной мембраны, предложенных для лучшего понимания структуры клеточной мембраны. Кредит изображения: Атлас гистологии растений и животных.

Теперь мы можем надеяться, что у вас в голове сложилась лучшая картина клеточной мембраны. Различные модели помогают нам понять, как наука и ученые по-разному интерпретируют биологические системы и как основная концепция эволюционирует с построением рациональной модели на протяжении многих лет…

Чтобы понять, где находится клеточная мембрана как в прокариотических, так и в эукариотических клетках, взгляните на рисунок ниже.

Рисунок 4: Расположение плазматической мембраны можно понять, взглянув на этот рисунок.

Теперь давайте перейдем к структуре клеточной мембраны и узнаем, каковы различные составляющие мембраны.

Структура клеточной мембраны

Говоря о структуре клеточной мембраны, важно узнать ответ на вопрос: Из чего состоит клеточная мембрана? Клеточная мембрана состоит из различного количества липидов, углеводов и белков.Хотя липиды образуют основную структуру плазматической мембраны, белки и углеводы играют незаменимую роль в функционировании биологических мембран.

Липиды

Мембранные липиды по своей природе амфипатичны. Так из чего состоят липиды? Они состоят из гидрофильных полярных головок и гидрофобных хвостов неполярных жирных кислот. В плазматической мембране в основном присутствуют 3 типа липидов.

Рис. 5: Поперечное сечение клеточной мембраны для понимания присутствия различных компонентов в клеточной мембране.Источник: OpenStax.

1) Фосфолипиды – Молекулы фосфолипидов представляют собой амфипатические липиды с фосфатной группой, присоединенной ковалентной связью. Они представляют собой наиболее распространенную форму липидов, присутствующих в клеточной мембране, часто составляя более 50% от общего количества липидов. Они расположены в два слоя, причем гидрофильные концы контактируют с цитозолем клетки и с внеклеточной средой. Гидрофобные концы обоих слоев образуют ядро клеточной мембраны. Некоторыми примерами липидов являются глицерофосфолипиды , (основной компонент) и сфингофосфолипиды (второстепенные).Итак, когда мы спрашиваем, что такое фосфолипид, мы можем сказать, что это основной тип липидов, обнаруженных в клеточных мембранах.

Рис. 6. Гидрофильная голова и гидрофобные хвосты фосфолипида. Источник изображения: Анатомия и физиология OpenStax – диаграмма, измененная Марией Викторией Гонзага из Biology Online.

2) Гликолипиды – это липиды с углеводами, присоединенными гликозидной связью. Они присутствуют в незначительных количествах и составляют лишь около 2% от общего количества липидов клеточной мембраны. Однако они играют решающую роль в поддержании стабильности клеточной мембраны и в распознавании клеток.Интересно отметить, что разные группы крови у людей определяются олигосахаридной группой гликолипидов на мембране эритроцитов. Некоторые распространенные гликолипиды – это глобозид, цереброзид, ганглиозид и т. Д.

3) Стеролы – Остальные липиды представляют собой стерины. Клеточные мембраны растений обычно содержат стерины, а мембраны животных – холестерин. Оба они служат одной и той же цели – регулированию текучести мембраны при разных температурах.Например, хладнокровных животных содержат максимальное количество холестерина в клеточных мембранах, которые действуют как антифриз . Однако при высоких температурах холестерин уменьшает движение цепей жирных кислот и, следовательно, снижает текучесть и снижает проницаемость клеточной мембраны. У растений такую же роль играют стерины.

Фосфолипиды, образующие липидные пузырьки

Часто липиды образуют пузырьки, называемые липосомами . Липосомы отличаются от мицелл , поскольку образование липосом происходит в основном из глицерофосфолипидов . С другой стороны, образование мицелл происходит из сфингофосфолипидов. Липосомы имеют сферическую структуру и имеют плоскую двухслойную структуру, в то время как мицеллы являются однослойными.

Углеводы

Мембранные углеводы в основном присутствуют в форме гликолипидов, гликопротеинов и протеогликанов.Углеводная часть присутствует в основном за пределами клеточной поверхности. Это составляет рыхлую углеводную оболочку, присутствующую за пределами клеточной мембраны, известную как гликокаликс .

Углеводы выполняют следующие важные функции:

Отталкивает отрицательно заряженные частицы, поскольку некоторые углеводные фрагменты сами заряжены отрицательно.
Присоединение к соседним клеткам за счет взаимодействия гликокаликса.
Рецепторы клеточной поверхности.Например, Рецепторы инсулина.
Играет роль в иммунных реакциях.

Рис. 7. Различные углеводы плазматических мембран. Кредит изображения: RicHard-59, CC SA-3.0.

Белки

Белки вносят важный вклад в клеточную мембрану, которая составляет около 50% от общего объема мембраны. В основном существует 3 типа мембранных белков.

Интегральные мембранные белки – Эти белки охватывают всю ширину клеточной мембраны.У них есть 2 гидрофильных домена, которые взаимодействуют с внутриклеточной и внеклеточной средой соответственно, и 1 гидрофобный домен, который закрепляет белок внутри ядра клеточной мембраны.
Примеры – Ионные каналы, протонные насосы, рецепторы, сопряженные с G-белками.
Белки, заякоренные в липидах – Эти белки характеризуются ковалентным присоединением к липиду мембраны. Эти белки можно найти по обе стороны мембраны.
Пример – G-белок
Периферические мембранные белки – Эти белки временно взаимодействуют с мембранами.Они либо прикрепляются к интегральным мембранным белкам, либо к периферии липидного бислоя. После реакции молекула белка диссоциирует, чтобы выполнять свою собственную функцию в цитозоле.
Пример – Гормоны, ферменты

Фиг. 8: Разнообразие мембранных белков в плазматической мембране. Кредит изображения: Принципы биохимии Ленингера – супрамолекулярная архитектура мембран.

Функции клеточной мембраны

Переходя к жизненно важным ролям и функциям, которые клеточная мембрана выполняет в биологическом функционировании клетки, мы можем расшифровать следующие моменты. Какова функция клеточной мембраны в биологическом мире?

1) Форма и структура клетки – клеточная мембрана действует как якорь для цитоскелета.
2) Барьер и привратник клетки – клеточная мембрана защищает цитозоль от внешней среды.
3) Клеточный транспорт – регулирует молекулярный транспорт веществ через мембрану.
4) Межклеточные соединения – Щелевые соединения, плотные соединения и т. Д.
5) Клеточная коммуникация и распознавание – помогают тканям работать вместе в унисон.
6) Сигнализация клетки – содержит рецепторы и ферменты.

Итак, когда мы спрашиваем, что делает клеточная мембрана и почему клеточная мембрана важна, мы можем повторить эти моменты.

Общие биологические реакции

Распознавание клеток – это один из способов взаимодействия клеток друг с другом. Это возможно благодаря специфическим молекулам клеточной адгезии на поверхности клетки. Примером распознавания клеток является интегрин (LFA-1) связывания Т-клеток с ICAM эндотелиальной клетки.Другой – это селектин, (L) связывания лимфоцитов с адресом в (CD34) эндотелиальной клетки.

Одной из основных функций клеточной мембраны является транспорт . Клеточная мембрана участвует как в пассивном, так и в активном типах транспорта. При пассивном переносе вещества движутся по градиенту концентрации. Это контрастирует с активным переносом, который представляет собой тип транспорта, характеризующийся восходящим движением веществ (то есть от низшего к высшему) и, следовательно, требует химической энергии, например.грамм. АТФ. При перемещении веществ через биологическую мембрану пассивный транспорт может нуждаться или не нуждаться в помощи мембранного белка.

ПРОЧИТАЙТЕ: Движение молекул через клетку – Учебное пособие

Существует четыре основных типа пассивного транспорта: (1) простая диффузия, (2) облегченная диффузия, (3) фильтрация и (4) осмос. Простая и облегченная диффузия относится к чистому перемещению молекул от более высоких концентраций к более низким. Осмос относится к диффузии растворителя (обычно молекул воды) через полупроницаемую мембрану от более низких до более высоких концентраций растворенных веществ. Фильтрация – это движение молекул воды и растворенных веществ через клеточную мембрану под действием гидростатического давления, создаваемого сердечно-сосудистой системой.

Эндоцитоз – это процесс, при котором клетка поглощает материалы (например, белки и гормоны) извне, поглощая их и сливаясь со своей плазматической мембраной.Существует два основных типа эндоцитоза: фагоцитоз , что буквально означает поедание клеток, и пиноцитоз , что буквально означает потребление клеток.

Клетка поглощает , создавая небольшую деформацию внутрь (инвагинацию), содержащую вещество, которое должно транспортироваться внутри клетки. Затем инвагинация отделяется от клеточной мембраны, в результате чего образуется везикула, содержащая вещество. Поскольку для эндоцитоза требуется АТФ, он считается одной из форм активного транспорта.

Экзоцитоз – это процесс, при котором клетка, кажется, выплевывает материалов из клетки. Таким образом, экзоцитоз кажется процессом, противоположным эндоцитозу. Везикула, содержащая материал, сливается с клеточной мембраной, а затем содержимое экструдируется за пределы клетки в окружающую среду.

Биологическое значение

Структура и состав клеточной мембраны делают ее избирательно проницаемой (или полупроницаемой), что означает, что не каждому веществу разрешено проникать в клетку или покидать ее.Клеточная мембрана контролирует, какие вещества могут входить и выходить из клетки. Он может позволить определенному веществу пройти через определенное время, а затем отвергнуть то же самое вещество в более позднее время. Наличие поверхностных молекул (например, гликопротеинов, гликолипидов и т. Д.) Служит «сигнатурой» клетки. У каждой клетки есть своя «подпись» или «маркер», которые, как считается, работают при распознавании клеток или в своего рода системе клеточной идентификации. Его другие основные функции включают адгезию клеток, проводимость ионных каналов, передачу сигналов от клеток и точку прикрепления цитоскелета (что важно для сохранения формы клетки).

Прокариоты

Прокариоты и эукариоты обладают клеточными мембранами. Прокариоты в основном изучаются по 2 категориям: археи и бактерии. В отличие от эукариот, у которых есть клеточная мембрана и мембраносвязанные органеллы, прокариоты имеют только одну клеточную мембрану, но не имеют мембраны вокруг своих органелл. Кроме того, среди бактериальных прокариот выделяются два типа; это грамположительные бактерии и грамотрицательные бактерии. Грамотрицательные бактерии имеют дополнительную внешнюю мембрану помимо клеточной мембраны.

Рис. 9: Наружная мембрана и внутренняя плазматическая мембрана у прокариот – это 2 разных мембранных слоя у прокариотических бактерий. Кредит изображения: Джефф Даль, CC BY-SA 3.0.

Структура

Теперь давайте немного осветим некоторые интересные структурные тонкости клеточной мембраны.

Модель жидкой мозаики

Модель жидкой мозаики была предоставлена SJ Singer и G. L. Nicolson . Это наиболее приемлемая модель клеточной мембраны. Эта модель описывает клеточную мембрану как двумерную жидкость, которая ограничивает латеральную диффузию компонентов мембраны.Диффузия через биологическую мембрану называется простой диффузией. Согласно ему, основная функция клеточной мембраны – отделить внутреннее содержимое клетки от внешнего.

Липидный бислой

Клеточная мембрана состоит из двух слоев амфипатических мембранных фосфолипидов. Каждый слой имеет толщину в одну молекулу и охватывает всю клетку. Один конец фосфолипида содержит фосфатную группу, которая является гидрофильной частью, а другой конец фосфолипида содержит жирные кислоты, которые являются гидрофобной частью.(Значение «гидрофобный» означает все, что отталкивает воду; гидрофобные вещества, такие как салатное масло, также обладают водоотталкивающими свойствами). Гидрофильные части каждого слоя отталкиваются друг от друга, а гидрофобные части каждого слоя имеют тенденцию взаимодействовать друг с другом. Следовательно, гидрофильные части взаимодействуют с внутренней и внешней стороной клетки. Ядро клеточной мембраны состоит из гидрофобных концов липидного бислоя. Такое расположение препятствует перемещению водорастворимых веществ через клеточную мембрану.Однако жирорастворимые вещества, такие как диоксид углерода, спирт, могут легко проникать через клеточную мембрану.

Полярность мембраны

Полярность мембраны – это асимметричное распределение белков в различных доменах клеточной мембраны. Например, в эпителиальных клетках базальная и боковая поверхности идентичны по составу и активности, но заметно отличаются от апикальной поверхности. Эта асимметрия может быть объяснена наличием плотных контактов возле апикальной поверхности, которые не позволяют мигрировать ионным каналам и другим встроенным белкам от базолатеральной к апикальной поверхности.

Мембранные структуры

Существует множество мембранных структур, которые помогают в основных клеточных процессах. Это следующие:

1. Адгезия
2. Молекулярные движения, например, эндоцитоз и экзоцитоз
(Если спросить, «требует ли эндоцитоз энергии?» Ответ ДА, в форме АТФ)
(Также, если спросить, «требует ли экзоцитоз энергии?» Ответ снова ДА!)
3. Межклеточная коммуникация
4. Активность межклеточных соединений
5.Передача сигнала (через кавеолы и постсинаптическую плотность)
6. Подвижность клеток и инвазия (через подосомы)
7. Взаимодействия между внеклеточным матриксом и клеткой (через фокальную адгезию)
8. Барьеры проницаемости через мембраны (межклеточные соединения)

Рисунок 10: Подосомы являются основными регионами, богатыми актином и способствующими подвижности клеток. Кредит изображения: Mechanobio.

Цитоскелет

Цитоскелет клетки простирается от клеточной мембраны к ядру. Он состоит из микрофиламентов, промежуточных волокон и микротрубочек, которые могут расти или разбираться в зависимости от требований клетки.

Внутриклеточные мембраны

Теперь, когда мы узнали, что прокариоты не имеют мембран вокруг своих органелл (даже вокруг ядра – отсюда и называется нуклеоид ), эукариотические клетки имеют мембраны вокруг своих органелл. Некоторые органелларные части клетки связаны одинарной мембраной, тогда как другие – двойной мембраной. Митохондрии, хлоропласт, эндоплазматический ретикулум, тельца Гольджи и ядро имеют две мембраны: одну внешнюю и одну внутреннюю .С другой стороны, пероксисомы, лизосомы и вакуоли имеют только одну мембрану.

Варианты

Соотношения и процентное содержание различных компонентов варьируются от ячейки к ячейке. Например:
· Мембрана эритроцитов: 52% белков, 40% липидов, 8% углеводов
· Мембрана нейронов: 18% белков, 73% липидов, 9% углеводов
· Тилакоидная мембрана: 70% белков, 30% липидов, 0% Углеводы
· Нормальная мембрана растительных клеток: 40% белков, 40% липидов, 20% углеводов

Проницаемость

Клеточная мембрана избирательно проницаема и позволяет перемещаться через клеточную мембрану только определенным веществам, которые необходимы для ее выживания.Клетка делает это с помощью различных транспортных механизмов, которые могут быть пассивными (без использования АТФ / энергии) или активными (с использованием АТФ / энергии)

Заключение

Путем изучения структуры клеточной мембраны, функций, вариаций состава , и специализация, мы можем, наконец, сделать вывод о том, насколько важную роль она играет. Без клеточной мембраны целостность и биологическое функционирование клетки невозможно себе представить.

Интересный факт

Стеролы представляют собой тип липидов, присутствующих в клеточных мембранах живых организмов.У них есть стероидное ядро, как мы уже знаем, которое образовано «четырьмя слившимися кольцами» . Эти плоские, жесткие, амфипатические липиды не содержат жирных кислот. Интересно то, что все различные типы живых организмов обладают той или иной формой стерола, например:
1. Холестерин (в плазматической мембране клеток животных)
2. Эргостерол (в плазматической мембране клеток грибов). )
3. Ситостерин и Стигмастерол (в плазматической мембране растительных клеток) Рис. 11: Эукариотические клетки богаты стеринами, но прокариотические клетки лишены этой основной формы липидов в их клеточной мембране.Источник: Рене Коффель.

Но что интересно, у прокариотических клеток нет такой формы…. У них есть « гопаноидов », но у гопаноидов нет стероидного ядра ( «пять слитых колец» )

Даже у прокариот была замечена интересная вещь, заключающаяся в том, что плазматическая мембрана микоплазм имеет стериновый тип. называется холестерином, который обычно находится в плазматической мембране клеток животных.

Ссылки

1. Касарес, Д., Эскрипба, П. В., и Росселло, К.А. (2019). Состав мембранных липидов: влияние на структуру, функцию и компартментализацию мембран и органелл и терапевтические возможности. Международный журнал молекулярных наук, 20 (9), 2167. https://doi.org/10.3390/ijms20092167
2. Купер Г.М. (2000) Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9898/
3. Сингер, Джонатан С., Николсон Г.Л. (1972) Жидкая мозаичная модель структуры клеточных мембран ». Наука 175.4023: 720-731.
4. Райку, Валерика и Аурел Попеску.(2008). Клеточная мембрана: структура и физические свойства ». Комплексная молекулярная и клеточная биофизика 73-99.
5. Йигл П.Л. (2016) Книга «Мембраны клеток», третье издание
6. Бюлер Л. (2015) Клеточные мембраны, первое издание
7. Хельги И. Ингольфссон, Мануэль Н. Мело, Флорис Дж. Ван Эрден, Клемент Арнарес, Сезар А. Lopez, Tsjerk A. Wassenaar, Xavier Periole, Alex H. de Vries, D. Peter Tieleman и Siewert J. Marrink. (2014) Журнал Американского химического общества. 136 (41), 14554-14559.DOI: 10.1021 / ja507832e
8. Хараяма Т., Ризман Х. (2018) Понимание разнообразия липидного состава мембран. Nat Rev Mol Cell Biol 19, 281–296 (2018). https://doi.org/10.1038/nrm.2017.13

Функция и структура клеточной мембраны

Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) – это тонкая полупроницаемая мембрана, которая окружает цитоплазму клетки.Его функция заключается в защите целостности внутренней части клетки, позволяя одним веществам проникать в клетку, не допуская попадания других веществ. Он также служит основой для прикрепления цитоскелета у одних организмов и клеточной стенки у других. Таким образом, клеточная мембрана также помогает поддерживать клетку и помогает поддерживать ее форму.

Ключевые выводы

Клеточная мембрана – это многогранная мембрана, которая окружает цитоплазму клетки. Он защищает целостность клетки, а также поддерживает клетку и помогает поддерживать форму клетки.
Белки и липиды являются основными компонентами клеточной мембраны. Точная смесь или соотношение белков и липидов может варьироваться в зависимости от функции конкретной клетки.
Фосфолипиды – важные компоненты клеточных мембран. Они спонтанно образуют липидный бислой, который является полупроницаемым, так что только определенные вещества могут диффундировать через мембрану внутрь клетки.
Подобно клеточной мембране, некоторые клеточные органеллы окружены мембранами.Ядро и митохондрии – два примера.

Другая функция мембраны – регулировать рост клеток за счет баланса эндоцитоза и экзоцитоза. При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере интернализации веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клетки. Клетки животных, клетки растений, прокариотические клетки и клетки грибов имеют плазматические мембраны. Внутренние органеллы также покрыты мембранами.

Структура клеточной мембраны

Британская энциклопедия / UIG / Getty Images

Клеточная мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения мембраны и ее роли в организме липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальное – белки. В то время как липиды помогают придать мембранам гибкость, белки контролируют и поддерживают химический климат клетки и помогают в переносе молекул через мембрану.

Липиды клеточной мембраны

Микроскопический вид фосфолипидов.

Stocktrek Images / Getty Images

Фосфолипиды являются основным компонентом клеточных мембран. Фосфолипиды образуют липидный бислой, в котором их гидрофильные (привлекаемые водой) области головы спонтанно располагаются так, чтобы быть обращенными к водному цитозолю и внеклеточной жидкости, в то время как их гидрофобные (отталкиваемые водой) участки хвоста обращены в сторону от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, что позволяет только определенным молекулам диффундировать через мембрану.

Холестерин – еще один липидный компонент мембран клеток животных. Молекулы холестерина селективно распределены между фосфолипидами мембран. Это помогает удерживать клеточные мембраны от жесткости, предотвращая слишком плотную упаковку фосфолипидов. Холестерин не содержится в мембранах растительных клеток.

Гликолипиды расположены на поверхности клеточных мембран и имеют присоединенную к ним углеводную сахарную цепь. Они помогают клетке распознавать другие клетки тела.

Белки клеточной мембраны

Липопротеины и PCSK9 связываются с рецепторами.

МАУРИЦИО ДЕ АНДЖЕЛИС / НАУЧНАЯ ФОТОБИБЛИОТЕКА / Getty Images

Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны находятся вне мембраны и связаны с ней посредством взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вставлены в мембрану и в большинстве своем проходят через мембрану. Части этих трансмембранных белков открыты с обеих сторон мембраны.Белки клеточной мембраны выполняют ряд различных функций.

Структурные белки помогают придать клеткам поддержку и форму.

Белки рецептора клеточной мембраны помогают клеткам общаться с внешней средой за счет использования гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул.

Транспортные белки , такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии.

Гликопротеины имеют присоединенную к ним углеводную цепь.Они встроены в клеточную мембрану и помогают межклеточной коммуникации и транспорту молекул через мембрану.

Структуры эукариотических клеток

Изображение хромосом.

Библиотека научных фотографий – SCIEPRO / Getty Images

Клеточная мембрана – это только один компонент клетки. В типичной эукариотической клетке животного также можно найти следующие клеточные структуры:

Центриоли – помогают организовать сборку микротрубочек.
Хромосомы – ДНК клетки дома.
Реснички и жгутики – помощь в перемещении клеток.
Эндоплазматическая сеть – синтезирует углеводы и липиды.
Аппарат Гольджи – производит, хранит и отгружает определенные сотовые продукты.
Лизосомы – переваривают клеточные макромолекулы.
Митохондрии – обеспечивают клетку энергией.
Nucleus – контролирует рост и размножение клеток.
Пероксисомы – выводят токсины из алкоголя, образуют желчную кислоту и используют кислород для расщепления жиров.
Рибосомы – ответственные за производство белка путем трансляции.

Источники

Рис, Джейн Б. и Нил А. Кэмпбелл. Биология Кэмпбелла . Бенджамин Каммингс, 2011.

Клеточная мембрана

– обзор

II Бимолекулярная липидная мембрана

Термин плазматическая мембрана происходит от немецкого слова Plasmamembran, – слова, придуманного Карлом Вильгельмом Нэгели (1817–1891) для описания твердой пленки, которая образуется, когда белковый сок поврежденной клетки контактирует с водой.Физиолог Л.В. Хайльбрунн назвал это и подобные явления «реакцией поверхностного осаждения», как описано в его книге The Dynamics of Living Protoplasm (1956). «Протоплазма» – это старый термин для обозначения вещества внутри клеток, который широко использовался до того, как методы электронной микроскопии и дифференциального центрифугирования помогли выяснить подробные структуры и специфические функции отдельных клеточных органелл. Участие того, что мы знаем сегодня как клеточная мембрана, и биохимия образования поверхностной пленки в ответ на повреждение клетки впоследствии не были объяснены.Таким образом, первоначальное использование термина «плазматическая мембрана» имеет неясное отношение к его нынешнему значению.

Многие знания о структуре и функциях мембран получены из исследований красных кровяных телец, как показано на микрофотографии, сделанной с помощью сканирующего электронного микроскопа, на рис. 3.1. Эритроциты высоко дифференцированы и специализируются на транспортировке кислорода и углекислого газа в крови. Они состоят в основном из плазматической мембраны, окружающей концентрированный раствор гемоглобина, и лишены ядра, митохондрий, эндоплазматического ретикулума, рибосом, аппарата Гольджи и лизосом.Более 100 лет назад обширные исследования осмотического давления и проницаемости эритроцитов Гамбургером, растительных клеток де Фриза и многих живых клеток Овертоном предоставили доказательства того, что липоидная мембрана окружает клетки. Жирорастворимые вещества, которые являются липофильными и легко растворяются в липидах, легко проникают в клетки, тогда как водорастворимые вещества поступают в клетки медленнее, если вообще. Овертон обнаружил корреляцию между коэффициентом разделения нефть-вода и проницаемостью мембраны; тем не менее, ни в одном из этих ранних исследований мембрана не постулировалась как отдельная структурная единица для объяснения результатов (см. Jacobs, 1962).

РИСУНОК 3.1. Сканирующая электронная микрофотография эритроцитов человека. Двояковогнутые дискоидные ячейки имеют диаметр 8 мкм, толщину 2,4 мкм по краю и 1,0 мкм в центре.

(от Bessis, M. 1974. Corpuscles. Атлас форм эритроцитов. Springer-Verlag, New York, рис. 1, с разрешения).

В 1925 году Гортер и Грендель использовали ацетон для извлечения липидов из известного количества красные кровяные тельца и после испарения растворителя измерили площадь, которую экстрагированные липиды занимали в виде мономолекулярной пленки на границе раздела воздух-вода, с помощью лотка Ленгмюра.По площади пленки экстрагированных липидов и площади поверхности эритроцитов, оцененной с помощью световой микроскопии, они пришли к выводу, что: «Очевидно, что все наши результаты хорошо согласуются с предположением о том, что хромоциты покрыты слоем. жирных веществ толщиной в две молекулы »(Гортер и Грендель, 1925, стр. 443). Однако примерно 40 лет спустя было отмечено, что площадь поверхности эритроцитов на самом деле на 50% больше; Кроме того, после экстракции ацетоном в призраках осталось около 30% липидов.К счастью, эти две ошибки имели тенденцию уравновешивать друг друга (Bar et al., 1966), показывая, что в редких случаях в науке вы можете быть правы по неправильным причинам. Бимолекулярный липидный листок толщиной 75–100 Å, впервые предложенный Гортером и Гренделем в качестве модели клеточной мембраны (рис. 3.2), до сих пор составляет основу современных представлений о структуре клеточных мембран. Суть этой модели состоит в том, что фосфолипиды мембраны расположены в параллельных слоях, образуя два полуслоя с их полярными головными группами, обращенными к водным внутриклеточным и внеклеточным растворам, а их неполярные цепи жирных кислот взаимодействуют латерально внутри гидрофобного ядра мембраны.

РИСУНОК 3.2. Модель бимолекулярной фосфолипидной мембраны, предложенная Гортером и Гренделем (1925).

Для чистых липидов ожидаемое поверхностное натяжение , измеренное в лотке Ленгмюра, составляет около 9 дин / см, но поверхностное натяжение морских яиц и других типов клеток примерно в 50–100 раз меньше всего за 0,1– 0,2 дин / см. Поверхностное натяжение можно представить как силу, необходимую для закрытия щели на поверхности мембраны. Даниелли и Харви обнаружили, что яичный белок может снизить поверхностное натяжение границы раздела масло-вода примерно до 0.6 дин / см, что привело Дэвсона и Даниелли (1943) к постулированию присутствия двух пленок белка, связанных с полярными головными группами на каждой стороне бимолекулярного липидного листка, модель, которая стала известна как пауцимолекулярная мембрана Дэвсона-Даниелли (Рис. 3.3). Предположительно, белок функционировал, чтобы укрепить и стабилизировать тонкую липидную пленку. Paucimolecular означает, что эта модель включала всего несколько молекул: бимолекулярный липидный листок с прилипшими белковыми пленками на внутренней и внешней поверхностях.

РИСУНОК 3.3. Пауцимолекулярная модель структуры мембраны.

(От Даниелли, Дж. Ф. и Дэвсона, HA (1935). Вклад в теорию проницаемости тонких пленок. J Cell Comp Physiol. 5, 495–508, стр. 498, перепечатано с разрешения Wiley-Liss, Inc. , дочерняя компания John Wiley and Sons, Inc.)

С помощью электрофизиологических методов было измерено электрическое сопротивление клеточных мембран, которое оказалось очень высоким, что также согласуется с предложением об изоляционной липидной мембране, окружающей клетки.В других исследованиях мембран было определено их двулучепреломление . Двулучепреломление – это оптическое свойство некоторых ориентированных материалов, которое можно определить, поместив образец между двумя скрещенными поляроидами на предметном столике микроскопа. Пленка Polaroid пропускает только свет, электрический вектор которого параллелен оси пленки Polaroid; две пленки Polaroid, скрещенные под прямым углом и поднятые к свету, кажутся черными. Но если кристалл или другое вещество, в котором ориентированы сами молекулы, поместить между скрещенными поляроидами, проходящий свет будет поляризован по кругу, и образец будет выглядеть ослепительно ярким.Образец, который кажется ярким при помещении между скрещенными поляроидами, называется двулучепреломляющим. Собственное двойное лучепреломление связано с ориентированной природой отдельных молекул, таких как нитчатые белки, тогда как формирует двойное лучепреломление связано с ориентированным расположением молекул в массиве, например, при параллельной упаковке актиновых и миозиновых нитей в мышцах. саркомеры. Когда мембраны эритроцитов просматривали с помощью поляризационного микроскопа, липиды вносили вклад в двойное лучепреломление, как и лежащий в основе цитоскелет, в соответствии с паучимолекулярной моделью структуры мембраны.

Электронные микрофотографии с высоким разрешением мембраны единицы также подтверждают паучимолекулярную модель Дэвсона – Даниелли. Термин единичная мембрана относится к повсеместно распространенной триламинарной структуре толщиной 75–100 Å, видимой на электронных микрофотографиях тонких срезов клеток и органелл. Изображение выглядит как две темные линии, каждая толщиной около 25–30 ÅA, окружающие более светлую зону, и особенно хорошо разрешается в образцах, зафиксированных перманганатом калия. Электронно-микроскопический снимок тонкого среза плазматической мембраны эритроцитов человека показан на рис.3.4. Практически такая же триламинарная структура наблюдалась не только на поверхности эритроцитов, но также и в мышечных клетках, нервных клетках, эпителиальных клетках, растительных клетках, бактериальных клетках и практически во всех исследованных органеллах мембранных клеток. В ситуациях, когда две клетки плотно прилегали друг к другу, две триламинарные структуры составляли двойную мембрану . В миелиновой оболочке, окружающей нервные клетки, была видна серия триламинарных структур в спиральном расположении, согласующемся с оболочкой нервных аксонов мембраной шванновских клеток, как показано на рис.3.5A. Поскольку подробные химические реакции перманганата калия с тканью полностью не изучены, оставалась некоторая неопределенность в отношении основы изображения, которое наблюдалось в шлифах. Однако универсальность единичной мембраны была принята как веское свидетельство в поддержку паучимолекулярной модели Дэвсона-Даниелли. Дальнейшие исследования многослойной миелиновой оболочки нервных аксонов с помощью дифракции рентгеновских лучей центрифугированных нефиксированных и неокрашенных мембран дали профили электронной плотности, которые также согласуются с паучимолекулярной моделью Davson-Danielli (Worthington and McIntosh, 1973).Как видно на рис. 3.5B, электронная плотность низкая в гидрофобной сердцевине мембраны и высокая в полярных областях фосфатных групп. Более того, толщина мембраны, определенная из этих вычисленных профилей электронной плотности неокрашенной миелиновой оболочки, количественно согласуется с толщиной мембраны в тонких срезах, фиксированных перманганатом калия – наблюдение, представляющее убедительные доказательства, подтверждающие предложение о бимолекулярном фосфолипиде. листочка как основа структуры клеточных мембран.Таким образом, доказательства для модели пауцимолекулярной мембраны состояли из исследований проницаемости, электрического сопротивления и микроскопических наблюдений двойного лучепреломления с помощью светового микроскопа, а также изображений с высоким разрешением как окрашенных, так и неокрашенных клеток с помощью электронного микроскопа. Эти убедительные аргументы были обобщены в классической монографии The Permeability of Natural Membranes , написанной Дэвсоном и Даниелли (1943), книге, которая сильно повлияла на последующее развитие клеточной и мембранной физиологии.

РИСУНОК 3.4. Электронная микрофотография тонкого среза единичной мембраны эритроцита.

(микрофотография Дж. Д. Робертсона из Дайсона, Р. Д. (1974). Клеточная биология. Молекулярный подход. Аллин и Бэкон, Бостон, с разрешения).

РИСУНОК 3.5. (A) Миелиновая оболочка аксона спинного мозга (любезно предоставлена доктором Седриком Рейном). (B) Профиль электронной плотности седалищного нерва лягушки.

(From Worthington, C.R. and McIntosh, T.J. (1973). Прямое определение профиля электронной плотности нервного миелина.Природа – новая биология. 245, 97–99, с. 99. Печатается с разрешения Nature , авторское право 1973 Macmillan Magazines Ltd.)

Структура мембраны | Биология для майоров I

Описать структуру и функцию мембран, особенно бислоя фосфолипидов.

В результате мы узнаем о структуре мембран.

Цели обучения

Опишите строение клеточных мембран
Определить компоненты клеточной мембраны, включая фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы
Объясните, почему гидрофильные вещества не могут проходить сквозь клеточную мембрану

Структура клеточной мембраны

Плазматическая мембрана клетки определяет границу клетки и определяет характер ее контакта с окружающей средой.Клетки исключают одни вещества, поглощают другие и выделяют третьи в контролируемых количествах. Плазматические мембраны ограничивают границы клеток, но они не являются статическим мешком, а динамичны и постоянно находятся в движении. Плазматическая мембрана должна быть достаточно гибкой, чтобы определенные клетки, такие как эритроциты и лейкоциты, могли изменять форму при прохождении через узкие капилляры. Это наиболее очевидные функции плазматической мембраны. Кроме того, поверхность плазматической мембраны несет маркеры, которые позволяют клеткам узнавать друг друга, что имеет жизненно важное значение, поскольку ткани и органы формируются на раннем этапе развития, и которые позже играют роль в различении между «я» и «не-я». иммунный ответ.

Плазматическая мембрана также несет рецепторы, которые являются местами прикрепления определенных веществ, взаимодействующих с клеткой. Каждый рецептор устроен так, чтобы связываться с определенным веществом. Например, поверхностные рецепторы мембраны создают изменения внутри, такие как изменения ферментов метаболических путей. Эти метаболические пути могут иметь жизненно важное значение для обеспечения клетки энергией, выработки определенных веществ для клетки или расщепления клеточных отходов или токсинов для утилизации.Рецепторы на внешней поверхности плазматической мембраны взаимодействуют с гормонами или нейротрансмиттерами и позволяют передавать свои сообщения в клетку. Некоторые сайты распознавания используются вирусами как точки прикрепления. Хотя они очень специфичны, патогены, такие как вирусы, могут развиваться, чтобы использовать рецепторы, чтобы проникнуть в клетку, имитируя конкретное вещество, которое рецептор должен связывать. Эта специфичность помогает объяснить, почему вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) или любой из пяти типов вирусов гепатита проникает только в определенные клетки.

Жидкая мозаика Модель

В 1972 году С. Дж. Сингер и Гарт Л. Николсон предложили новую модель плазматической мембраны, которая, по сравнению с более ранним пониманием, лучше объясняла как микроскопические наблюдения, так и функцию плазматической мембраны. Это была модель жидкой мозаики . Модель со временем несколько эволюционировала, но по-прежнему лучше всего объясняет структуру и функции плазматической мембраны в том виде, в котором мы их теперь понимаем. Модель жидкой мозаики описывает структуру плазматической мембраны как мозаику компонентов, включая фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы, в которых компоненты могут течь и менять положение, сохраняя при этом базовую целостность мембраны.Как молекулы фосфолипидов, так и встроенные белки способны быстро и латерально диффундировать в мембрану (рис. 1). Текучесть плазматической мембраны необходима для активности определенных ферментов и транспортных молекул внутри мембраны. Плазменные мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм. Для сравнения, красные кровяные тельца человека, видимые с помощью световой микроскопии, имеют толщину примерно 8 мкм, или примерно в 1000 раз толще плазматической мембраны.

Рис. 1. Жидкая мозаичная модель структуры плазматической мембраны описывает плазматическую мембрану как жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина, белков и углеводов.

Плазматическая мембрана состоит в основном из бислоя фосфолипидов со встроенными белками, углеводами, гликолипидами и гликопротеинами, а в клетках животных – холестерином. Количество холестерина в плазматических мембранах животных регулирует текучесть мембраны и изменяется в зависимости от температуры окружающей среды клетки. Другими словами, холестерин действует как антифриз на клеточной мембране, и его больше у животных, живущих в холодном климате.

Основная ткань мембраны состоит из двух слоев молекул фосфолипидов, и полярные концы этих молекул (которые выглядят как набор шариков в изображении модели художником) (рис. 1) находятся в контакте с водной жидкостью. внутри и снаружи клетки.Таким образом, обе поверхности плазматической мембраны являются гидрофильными («водолюбивыми»). Напротив, внутренняя часть мембраны между двумя ее поверхностями представляет собой гидрофобную («ненавидящую воду») или неполярную область из-за хвостов жирных кислот. Эта область не имеет притяжения для воды или других полярных молекул (мы обсудим это далее на следующей странице).

Белки составляют второй по величине химический компонент плазматических мембран. Интегральные белки встроены в плазматическую мембрану и могут охватывать всю или часть мембраны.Интегральные белки могут служить каналами или насосами для перемещения материалов в клетку или из клетки. Периферические белки находятся на внешней или внутренней поверхности мембран, прикреплены либо к интегральным белкам, либо к молекулам фосфолипидов. Как интегральные, так и периферические белки могут служить ферментами, структурными прикреплениями волокон цитоскелета или частью сайтов узнавания клетки.

Углеводы – третий важный компонент плазматических мембран. Они всегда находятся на внешней поверхности клеток и связаны либо с белками (образуя гликопротеины), либо с липидами (образуя гликолипиды).Эти углеводные цепи могут состоять из 2–60 моносахаридных единиц и могут быть прямыми или разветвленными. Наряду с периферическими белками углеводы образуют на поверхности клетки специализированные участки, которые позволяют клеткам узнавать друг друга.

Как вирусы заражают определенные органы

Рис. 2. ВИЧ присоединяется к рецептору CD4, гликопротеину на поверхности Т-клеток, и связывается с ним, прежде чем проникнуть в клетку или инфицировать ее. (кредит: модификация работы Национальных институтов здравоохранения США / Национального института аллергии и инфекционных заболеваний)

Определенные молекулы гликопротеинов, экспонированные на поверхности клеточных мембран клеток-хозяев, используются многими вирусами для заражения определенных органов.Например, ВИЧ способен проникать через плазматические мембраны определенных видов белых кровяных телец, называемых Т-хелперами и моноцитами, а также через некоторые клетки центральной нервной системы. Вирус гепатита поражает только клетки печени.

Эти вирусы способны проникать в эти клетки, потому что клетки имеют на своей поверхности участки связывания, которые вирусы использовали с одинаково специфичными гликопротеинами в своей оболочке. (Фигура 2). Клетка обманывается имитацией молекул вирусной оболочки, и вирус может проникать в клетку.Другие сайты узнавания на поверхности вируса взаимодействуют с иммунной системой человека, побуждая организм вырабатывать антитела. Антитела вырабатываются в ответ на антигены (или белки, связанные с инвазивными патогенами). Эти же сайты служат местами для прикрепления антител и либо уничтожают, либо подавляют активность вируса. К сожалению, эти сайты на ВИЧ кодируются генами, которые быстро меняются, что очень затрудняет производство эффективной вакцины против вируса. Популяция вируса внутри инфицированного человека быстро эволюционирует посредством мутаций в разные популяции или варианты, различающиеся различиями в этих сайтах распознавания.Это быстрое изменение вирусных поверхностных маркеров снижает эффективность иммунной системы человека при атаке вируса, поскольку антитела не распознают новые вариации поверхностных структур.

Фосфолипиды

Как мы только что узнали, основная ткань мембраны состоит из двух слоев молекул фосфолипидов. Гидрофильные или «водолюбивые» области этих молекул (которые выглядят как набор шариков в изображении модели художником) (рис. 1) находятся в контакте с водной жидкостью как внутри, так и снаружи клетки.Таким образом, обе поверхности плазматической мембраны гидрофильны. Напротив, внутренняя часть мембраны между двумя ее поверхностями представляет собой гидрофобную или неполярную область из-за хвостов жирных кислот. Эта область не имеет притяжения для воды или других полярных молекул (мы обсудим это далее на следующей странице).

Гидрофобные или ненавидящие воду молекулы, как правило, неполярны. Они взаимодействуют с другими неполярными молекулами в химических реакциях, но обычно не взаимодействуют с полярными молекулами.При помещении в воду гидрофобные молекулы имеют тенденцию образовывать шар или кластер. Гидрофильные области фосфолипидов имеют тенденцию образовывать водородные связи с водой и другими полярными молекулами как снаружи, так и внутри клетки. Таким образом, поверхности мембраны, обращенные внутрь и снаружи клетки, являются гидрофильными. Напротив, внутренняя часть клеточной мембраны гидрофобна и не взаимодействует с водой. Таким образом, фосфолипиды образуют превосходную двухслойную клеточную мембрану, которая отделяет жидкость внутри клетки от жидкости вне клетки.

Рис. 3. Эта молекула фосфолипида состоит из гидрофильной головки и двух гидрофобных хвостов. Гидрофильная головная группа состоит из фосфатной группы, присоединенной к молекуле глицерина. Гидрофобные хвосты, каждый из которых содержит насыщенную или ненасыщенную жирную кислоту, представляют собой длинные углеводородные цепи.

Молекула фосфолипида (рис. 3) состоит из трехуглеродного глицеринового остова с двумя молекулами жирных кислот, присоединенными к атомам углерода 1 и 2, и фосфатсодержащей группой, присоединенной к третьему атому углерода.

Такое расположение дает всей молекуле область, описываемую как ее голова (фосфатсодержащая группа), которая имеет полярный характер или отрицательный заряд, и область, называемую хвостом (жирные кислоты), которая не имеет заряда. Голова может образовывать водородные связи, а хвост – нет. Молекула с таким расположением положительно или отрицательно заряженной области и незаряженной или неполярной области называется амфифильной или «двоякой».

Эта характеристика жизненно важна для структуры плазматической мембраны, потому что в воде фосфолипиды имеют тенденцию располагаться так, чтобы их гидрофобные хвосты были обращены друг к другу, а их гидрофильные головки были обращены наружу.Таким образом, они образуют липидный бислой – барьер, состоящий из двойного слоя фосфолипидов, который отделяет воду и другие материалы на одной стороне барьера от воды и других материалов на другой стороне. Фактически, фосфолипиды, нагретые в водном растворе, имеют тенденцию спонтанно образовывать маленькие сферы или капли (называемые мицеллами или липосомами), причем их гидрофильные головки образуют внешнюю поверхность, а их гидрофобные хвосты – внутри (рис. 4).

Рис. 4. В водном растворе фосфолипиды имеют тенденцию располагаться так, чтобы их полярные головки были обращены наружу, а их гидрофобные хвосты были обращены внутрь.(кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Резюме: Структура клеточной мембраны

Современное понимание плазматической мембраны называется моделью жидкой мозаики. Плазматическая мембрана состоит из бислоя фосфолипидов с их гидрофобными хвостами жирных кислот, контактирующими друг с другом. Ландшафт мембраны усыпан белками, некоторые из которых покрывают мембрану. Некоторые из этих белков служат для транспортировки материалов в клетку или из клетки.Углеводы присоединяются к некоторым белкам и липидам на обращенной наружу поверхности мембраны. Они образуют комплексы, которые функционируют, чтобы идентифицировать клетку с другими клетками. Жидкая природа мембраны обязана конфигурации хвостов жирных кислот, присутствию холестерина, встроенного в мембрану (в клетках животных), и мозаичному характеру белков и белково-углеводных комплексов, которые не закреплены прочно. место. Плазматические мембраны ограничивают границы клеток, но они не являются статическим мешком, а динамичны и постоянно находятся в движении.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

границ | Знакомство с мембранным зарядом и мембранным потенциалом для передачи сигналов Т-лимфоцитами

Введение

Существует много обзоров о порядке мембран / липидных рафтах и о том, как это свойство плазматической мембраны влияет на передачу сигналов Т-клеточного рецептора (TCR) [см. Ref.(1, 2) для недавних примеров], но важность заряда мембраны для передачи сигналов TCR становится очевидной только недавно. Цель этого обзора – действовать в качестве праймера в области мембранного заряда для тех, кто интересуется, как это применимо к передаче сигналов TCR. Поскольку эти биофизические концепции традиционно не были связаны с иммунологией, мы начинаем с изучения соответствующих концепций электрофизиологии и биофизики мембран, чтобы обеспечить контекст для недавних достижений в нашем понимании передачи сигналов TCR.

Плазматическая мембрана клетки состоит из двух слоев фосфолипидов с гидрофильными головными группами, обращенными к водной внутри- и внеклеточной среде, в то время как гидрофобная ацильная цепь выравнивается латерально, образуя гидрофобное ядро бислоя. Плазматическая мембрана не только действует как первичный барьер для отделения клетки от внешней среды, но также является интерфейсом, на котором происходят многие события трансмембранной передачи сигнала. Это в основном передается через трансмембранные белки и белки периферической мембраны, которые связаны с внутренним листком плазматической мембраны.Отличительной чертой трансмембранной передачи сигналов, включая передачу сигналов TCR, является то, что сигнальные реакции (i) высокоспецифичны; например, будучи инициированным только антигенами, (ii) высокочувствительным, так что задействования нескольких рецепторов достаточно для запуска реакции активации, и (iii) должно быть высоко скоординированным, чтобы предотвратить базальную передачу сигналов в отсутствие лигандов. В то время как основное внимание уделяется структуре и конформационным изменениям мембранных белков, становится все более очевидным, что состав и распределение мембранных липидов могут влиять на конформацию и функцию мембранных белков.

Ранние модели клеточных мембран просто изображали мембранные липиды как жидкие объекты внутри гомогенного матрикса, с их основной функцией, заключающейся в аккомодации мембранных белков. Более поздние модели включают неоднородное распределение липидов как между двумя створками, так и латерально внутри мембраны. Большинство фосфолипидов имеют асимметричное распределение между наружными и внутренними листками плазматической мембраны клетки. В то время как нейтральные фосфолипиды, такие как сфингомиелин и цвиттерионный фосфатидилхолин, расположены в основном во внешнем листке плазматической мембраны, большинство анионных фосфолипидов, таких как фосфатидная кислота (PA), фосфатидилсерин (PS), фосфатидилэтаноламин (PE) и фосфатидиловые формы такие как фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат (PIP ₂) и фосфатидилинозитол (3,4,5) -трисфосфат (PIP ₃), в основном расположены на внутренней створке (3).Низкие значения константы кислотной диссоциации (pKa) фосфатных групп головной липидной группы ответственны за отрицательный заряд этих липидов при физиологическом pH (3).

Плазменная мембрана имеет две листочки с разным зарядом

Асимметричное распределение фосфолипидов, особенно PS, оказывает несколько биологических воздействий и является высоко консервативным в эукариотических клетках (4, 5). В то время как латеральная диффузия липидов внутри монослоя является термодинамически благоприятной, трансмембранная транслокация липидов между двумя листочками является термодинамически сложной задачей и, таким образом, в основном является аденозинтрифосфатным (АТФ) -зависимым процессом (5).Асимметричное распределение PS устанавливается и поддерживается ферментами флиппазы и флоппазы, которые перемещают липиды внутрь и из двух створок в противоположных направлениях. Са ²⁺-зависимая скрамблаза перемещает липиды двунаправленным образом, что уравновешивает асимметричное распределение липидов (5). Асимметричное расположение PS обеспечивает большую механическую стабильность мембран за счет взаимодействия липидов внутри цитозольной створки с нижележащими белками цитоскелета (4).Кроме того, более высокая концентрация PS конической формы может вызвать отрицательную кривизну клеточной мембраны (6). Нарушение липидной асимметрии имеет прямые биологические последствия. Например, воздействие PS является медиатором свертывания крови в тромбоцитах и активатором рецепторов скавенджеров на макрофагах для апоптоза (7). Дефицит экспрессии скрамблазы TMEM16F приводит к дефектам транслокации PS к наружной створке и нарушению свертываемости крови, что впервые выявлено у пациентов, страдающих синдромом Скотта (8).С другой стороны, неапоптотическое временное воздействие PS на листок наружной мембраны также наблюдалось при различных других клеточных событиях, в том числе во время активации Т-клеток (9, 10).

Другим важным аспектом липидной асимметрии плазматической мембраны является обогащение отрицательно заряженными фосфолипидами во внутренней створке. Плазматическая мембрана состоит из ~ 30% PS и 0,3% PIP ₂, находящихся преимущественно во внутренней створке, которая генерирует статический отрицательный поверхностный потенциал -25 мВ (3, 11-13).Этот электростатический потенциал притягивает положительно заряженные молекулы из цитоплазмы и отталкивает молекулы с отрицательным зарядом, как описано законом Кулона (12, 14). Многие белки периферической мембраны содержат положительно заряженные мотивы и могут, таким образом, электростатически связываться с плазматической мембраной из-за отрицательного поверхностного заряда внутренней створки (Рис. 1). Например, было показано, что истощение PS и PIP ₂ во время фагоцитоза вызывает снижение мембранных зарядов в фагосомной чашке и диссоциацию многоосновных мембранных белков, таких как K-ras, Rac1 и c-Src ( 15).Точно так же поливалентные заряды PIP ₂ и PIP ₃ при физиологическом pH вносят синергетический вклад в мембранную ассоциацию многих многоосновных заряженных белков, когда истощение только PIP ₂ или PIP ₃ недостаточно. вызвать диссоциацию мембраны (16). Такие электростатические белок-липидные взаимодействия могут обратно модулировать эффективную концентрацию PIP ₂ в цитоплазматическом листке плазматической мембраны. PIP ₂ – источник для трех важных мессенджеров сотовой связи.PIP ₂ может быть гидролизован до диацилглицерина (DAG) и инозитол-1,4,5-трифосфата (Ins (1,4,5) P ₃), что приводит к активации пути протеинкиназы C (PKC) и внутриклеточное высвобождение Ca ²⁺ из эндоплазматического ретикулума (ER) соответственно. PIP ₂ также может фосфорилироваться до PIP ₃, что приводит к привлечению нижестоящих эффекторных белков, таких как протеинкиназа Akt (17). Хорошо изученным мембранным липид-белковым взаимодействием является конститутивное связывание PIP ₂ с положительно заряженным белком, миристоилированным богатым аланином субстратом С-киназы (MARCKS) (18).Предполагается, что это взаимодействие действует как сток PIP ₂, который изолирует и высвобождает PIP ₂, когда он связан и диссоциирован с мембраной (13). Отделение MARCKS от мембраны может быть вызвано повышенным внутриклеточным Ca ²⁺, поскольку вновь образованный комплекс Ca ²⁺ / кальмодулин заряжен отрицательно и конкурирует за связывание с положительно заряженными MARCKS.

Рисунок 1 . Трансмембранный потенциал происходит как от потенциала Нернста, так и от потенциала поверхностного заряда.Внутренняя часть клетки содержит более высокие концентрации K ⁺ и отрицательно заряженные белки и молекулы ДНК, в то время как внешняя часть клетки более обогащена Ca ²⁺ и Na ⁺. Ионы K ⁺ утекают из клетки вниз по этому градиенту концентрации через калиевые каналы, что приводит к общему отрицательному заряду внутри клетки. Это вызывает установление потенциала Нернста через мембрану (TM на графике), который измеряется в электрофизиологических исследованиях с использованием патч-кламп.В меньшем масштабе накопление отрицательно заряженных фосфолипидов во внутренней мембранной створке создает дзета-потенциал с эффективным диапазоном ~ 1 нм (дзета на графике). Положительно заряженные ионы притягиваются к анионной поверхности, что особенно заметно на внутреннем листке плазматической мембраны. Поверхностный потенциал на внутренней створке сильно отличается от такового на внешней створке, и разницу между двумя поверхностными потенциалами можно рассматривать как альтернативный, локальный трансмембранный потенциал, который может напрямую влиять на активность трансмембранных белков.

Мембранный потенциал: уроки электрофизиологии

Учитывая, что внутренние и внешние листочки плазматической мембраны несут преимущественно отрицательно и положительно заряженные липиды, соответственно, создается трансмембранный потенциал, явление, хорошо известное в электрофизиологии. Традиционно трансмембранный потенциал определяется как разница концентраций солевых ионов по обе стороны от мембраны (19, 20). Транспортеры, обменники, насосы и ионные каналы внутри мембраны, таким образом, поддерживают этот трансмембранный потенциал (21).Например, концентрация ионов K ⁺ выше в цитоплазме по сравнению с внеклеточным пространством, тогда как ионы Na ⁺, Ca ²⁺ и Cl ^– обнаруживаются в более высоких концентрациях внеклеточно (22). Чем выше проницаемость иона, тем сильнее влияние на трансмембранный потенциал (19). Например, из-за проницаемости потенциал покоя K ⁺ близок к потенциалу Нернста, в результате чего внутренняя часть клетки заряжается более отрицательно по сравнению с внеклеточной средой (22).

Изменение трансмембранного потенциала традиционно изучается с помощью электрофизиологических методов (23). Эксперименты с фиксацией напряжения предоставляют средства для управления трансмембранным потенциалом при одновременном мониторинге активности ионных каналов, а режим фиксации тока позволяет измерять изменения мембранного напряжения, которые возникают в результате ионного потока через ионных каналов. Несмотря на свою мощь, такие методы не исследуют напрямую локализованное распределение заряда на плазматической мембране и не фиксируют изменения в распределении ионов вблизи заряженной поверхности мембраны (3, 14, 24–26).И наоборот, локализованный поток ионов, опосредованный активностью канала, может приводить к флуктуациям в распределении заряда на мембране. Активность ионных каналов может опосредовать спектр сигнальных путей, поскольку отдельные семейства ионных каналов управляются или активируются разными сигналами. Кроме того, ионные каналы могут проявлять селективность в отношении определенных видов ионов, что приводит либо к деполяризации мембраны (смещение в сторону более положительных мембранных потенциалов), либо к гиперполяризации. В возбудимых клетках эти сдвиги в мембранном потенциале регулируют генерацию потенциала действия через активацию потенциал-управляемых каналов.В невозбудимых клетках, таких как Т-лимфоциты, механизм, с помощью которого изменения мембранного потенциала регулируют передачу сигналов ниже по течению, менее ясен.

В Т-лимфоцитах был идентифицирован ряд классов ионных каналов, которые обладают различными механизмами вентиляции и ионной селективностью. Управляемые напряжением и / или активируемые Ca ²⁺ каналы K ⁺ при активации функционируют для гиперполяризации мембраны (27). Управляемый по напряжению канал K ⁺, K _v 1.3 запускается в ответ на сдвиг от мембранного потенциала покоя к более положительным потенциалам, таким образом, активация этого канала напрямую зависит от изменений напряжения на плазматической мембране.Электрохимический градиент K ⁺ диктует, что при открытии селективных каналов K ⁺ ионы K ⁺ будут диффундировать из клетки, что приведет к гиперполяризации мембраны (27). Такой сдвиг в сторону более отрицательных мембранных потенциалов может иметь несколько последующих эффектов, включая увеличение электрохимической движущей силы, которая способствует притоку Ca ²⁺ или Na ⁺, когда активируются каналы, селективные для этих ионов. Считается, что деполяризующие токи в Т-лимфоцитах опосредуются каналами TRPM4, активированным Ca ²⁺, проницаемым для Na ⁺ каналом (28).Однако любой поступающий внутрь поток катионов будет деполяризовать мембрану. Ряд ионных каналов, проводящих Ca ²⁺, был идентифицирован в Т-лимфоцитах, включая рецептор P2X7 и каналы Ca ²⁺ L-типа (9, 29). Канал Ca ²⁺ L-типа принадлежит к семейству потенциалзависимых каналов Ca ²⁺, однако в Т-лимфоцитах эти каналы не активируются деполяризацией мембраны (29, 30), и точный механизм активации неизвестен. .

Различные типы трансмембранных потенциалов

Как указано выше, традиционный электрофизиологический трансмембранный потенциал плазматической мембраны определяется как разность электростатических потенциалов диффундирующих ионов по обе стороны от мембраны (19, 20).Это приводит к эффектам дальнего действия, глобально воздействующим на трансмембранные белки, такие как ионные каналы и обменники. Можно также рассматривать трансмембранный потенциал более локально. То есть каждая граница раздела мембрана-раствор имеет свой собственный поверхностный потенциал, который определяется заряженными липидами в мембране и противоионами в растворе (рис. 1). Этот поверхностный потенциал часто называют дзета-потенциалом с характерной длиной Дебая, расстояние, на котором находится потенциал, уменьшается до 1 / e от его максимума (3, 14, 26).Поскольку внутренние и внешние листочки плазматической мембраны несут разные заряженные липиды, дзета-потенциал на внеклеточной и внутриклеточной стороне также различается (24, 26). Альтернативным определением трансмембранного потенциала является разность этих двух поверхностных потенциалов (25). В этом случае асимметричное распределение зарядовых липидов может влиять на трансмембранный потенциал несколькими способами. Во-первых, отрицательный дзета-потенциал может притягивать положительно заряженные ионы к поверхности мембраны, образуя двойной ионный слой, как описано Маклафлином и его коллегами (3, 12–14).В результате ионный градиент, непосредственно прилегающий к мембране, может существенно отличаться от градиента, измеренного в нерасфасованных растворах, например, в экспериментах с патч-зажимом для целых клеток (21, 23) (Рисунок 1). Вероятно, что каналы, например, более чувствительны к ионному окружению, непосредственно прилегающему к мембране, чем к дистальным объемным концентрациям ионов. Второй вклад заряженных липидов в этот альтернативный, локально определенный трансмембранный потенциал возникает из-за взаимодействий внутри бислоя.Теоретические расчеты и молекулярно-динамическое моделирование показали, что трансмембранный потенциал может быть создан исключительно из разницы поверхностных потенциалов между двумя створками, независимо от разницы концентраций ионов в объемных растворах по обе стороны от мембраны (25, 31). В плазматической мембране, где заряженные липиды асимметрично распределены между двумя листочками, наблюдаемый трансмембранный потенциал может быть описан исключительно разницей в поверхностном потенциале (25).Действительно, динамическое молекулярное моделирование показало, что трансмембранный потенциал 70–100 мВ возникает либо из-за асимметричного распределения цвиттерионных липидов между двумя мембранными листочками, либо из-за предпочтительного связывания ионов Na ⁺ с одним листом бислоя, несмотря на ионную силу. объемного раствора по обе стороны от бислоя одинаковы (32, 33). Экспериментально было показано, что катионный канал P2X7, управляемый АТФ, чувствителен к перемещению PS от внутреннего к внешнему листку, другими словами, чувствителен к изменениям разности двух поверхностных потенциалов, но не к изменениям в основной массе. трансмембранный потенциал (9).

Электростатические дзета-потенциалы также могут иметь прямое отношение к функции трансмембранных каналов и других белков. Заряженные головные группы липидов создают кулоновские силы, которые напрямую изменяют локальное электростатическое окружение ионных каналов и, следовательно, могут напрямую влиять на их механизм стробирования (34–37). Например, многоосновный заряженный мотив на цитозольной стороне многих ионных каналов, таких как потенциал-управляемые каналы K ⁺, связывает полианионный PIP ₂ посредством электростатических взаимодействий , так что открытие и закрытие этих ионных каналов происходит напрямую. регулируется локальной концентрацией заряженных липидов во внутреннем листке плазматической мембраны (35, 37).В действительности, вероятно, что большинство трансмембранных белков чувствительны как к локальным, так и к глобальным электростатическим силам.

Боковые неоднородности в мембране приводят к появлению заряженных мембранных доменов

В настоящее время хорошо известно, что латеральное распределение мембранных липидов приводит к образованию мембранных доменов. Напр., Модели липидного рафта и пикетного ограждения предполагают, что мембранные домены формируются посредством липид-липидных взаимодействий и / или мембранных взаимодействий с нижележащим цитоскелетом (38).Недавно было высказано предположение, что анионные фосфолипиды во внутренней створке мембраны также могут собираться латерально в нанокластеры и что это происходит зарядозависимым образом (39–41). Эти мембранные домены, вероятно, влияют на мембранные белки. Например, совместная кластеризация липидов и белков ответственна за активацию киназы K-Ras, а также за активацию так называемых комплексов рецептора растворимого белка прикрепления NSF (SNARE) во время слияния нейросинаптических мембранных везикул.В случае K-Ras деполяризация мембраны, вызванная высокими внеклеточными концентрациями K ⁺, приводит к совместной кластеризации PS и K-Ras, чему способствуют электростатические взаимодействия между многоосновным заряженным мотивом на C-конце K- Ras и отрицательно заряженные липиды PS. Эти K-Ras / PS-домены активируют сигнальный путь митоген-активируемой протеинкиназы (MAPK) (39). Интересно, что количество PS во внутреннем листке не изменяется при деполяризации мембраны, подчеркивая важность локальных изменений дзета-потенциала мембраны в отличие от глобального трансмембранного потенциала.

Подобно PS, как теоретические, так и экспериментальные данные показали, что двухвалентно заряженные ионы, такие как Ca ²⁺, могут напрямую связывать и поперечно сшивать PIP ₂ с образованием нанодоменов, обогащенных PIP ₂ (рис. 2). Четырехвалентный заряд PIP ₂ генерирует сильные кулоновские силы, которые могут расширять диапазон локальной длины Дебая на внутренней створке (3, 12). В результате PIP ₂ взаимодействует с различными положительно заряженными молекулами, включая катионы, посредством множественных электростатических взаимодействий, которые могут привести к латеральной кластеризации белка и липидов (рис. 2B).Например, взаимодействие двухвалентных ионов Ca ²⁺ не только снижает эффект электростатического отталкивания отрицательно заряженных липидов PIP ₂, но также может образовывать внутримолекулярные и межмолекулярные водородные связи с PIP ₂ через заряд-зарядовые взаимодействия (42 ). Интересно, что хотя и Ca ²⁺, и Mg ²⁺ несут двухвалентные положительные заряды, электростатические взаимодействия с PIP ₂, по-видимому, специфичны для Ca ²⁺. Молекулярное моделирование предполагает, что, хотя Mg ²⁺ заряжен одинаково, его больший гидродинамический радиус не позволяет ему образовывать сильные электростатические взаимодействия, такие как водородные связи с PIP ₂ (42, 43).Было обнаружено, что многие мембранные и даже цитозольные белки, содержащие положительно заряженные пептидные мотивы, совместно локализуются с нанокластерами PIP ₂ (41, 44–46). Одно из возможных объяснений состоит в том, что положительный заряд Ca ²⁺ недостаточен для нейтрализации поливалентного и отрицательного заряда PIP ₂. Таким образом, даже при повышении внутриклеточных уровней Ca ²⁺ нанодомены Ca ²⁺ и PIP ₂ могут оставаться сильно отрицательно заряженными. В результате белки с поливалентными, положительно заряженными мотивами будут притягиваться к этим доменам и, таким образом, сами образуют нанокластеры.Например, было обнаружено, что поликатионный синтаксин-1A белка SNARE образует нанокластеры с PIP ₂, когда внутриклеточные концентрации Ca ²⁺ были повышены (40, 45). Такие нанокластеры ответственны за стыковку и слияние синаптических пузырьков во время нейротрансмиссии. Другой пример – полилизиновый мотив VP40 вируса Эбола, который усиливает кластеризацию PIP ₂. Кластеризация PIP ₂, в свою очередь, ответственна за образование гексамерной структуры VP40 на внутренней мембранной створке, которая необходима для отпочкования вируса (47).В этом случае образование мембранных доменов не зависит от Ca ²⁺, но напрямую опосредуется электростатическими взаимодействиями между PIP ₂ и вирусным белком.

Рисунок 2 . Высокая локальная плотность поверхностного заряда может вызывать мембранную ассоциацию и кластеризацию мембранных белков. (A) Моновалентный заряд фосфатидилсерина (PS) и фосфатидной кислоты (PA) может способствовать мембранной ассоциации катионных молекул и может действовать в сочетании с гидрофобными взаимодействиями посредством групп пальмитоилирования, миристоилирования и фарнезилирования (черные хвосты).Соединение отрицательно заряженных липидов (группа с оранжевой головкой) с положительно заряженными остатками (синие кружки) нейтрализует изменение мембраны и предотвращает дополнительные взаимодействия. (B) Напротив, поливалентные взаимодействия между фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфатом (PIP ₂) / фосфатидилинозитол (3,4,5) -трифосфатом (PIP ₃) (красные головные группы) и Ca ²⁺ (маленькие бирюзовые кружки) вызывают кластеризацию PIP ₂ / PIP ₃, но не полностью нейтрализуют отрицательный заряд, позволяя рекрутировать белки, содержащие многоосновные заряженные мотивы (синие формы).Такие поливалентные взаимодействия часто могут приводить к латеральной совместной кластеризации PIP ₂ / PIP ₃ с заряженными белками, образуя нанодомены на внутреннем листке клеточной мембраны, которые могут запускать активацию сигнальных процессов.

Роль заряженных липидов в активации Т-клеток

Когда TCR взаимодействует с родственным пептидом, представленным в главном комплексе гистосовместимости (pMHC), он инициирует сигнальный каскад, который завершается активацией Т-клеток.В течение последнего десятилетия становится все более очевидным, что локальная заряженная липидная среда вокруг TCR играет важную роль в этом процессе.

Комплекс TCR состоит из альфа- и бета-субъединиц, которые опосредуют взаимодействия с молекулами pMHC, а также гомо- и гетеродимеров CD3 (CD3γ, CD3δ, CD3ε и CD3ζ), которые придают сигнальный потенциал. После лигирования TCR киназа семейства Src, Lck, фосфорилирует тирозины в основанных на иммунотирозине мотивах активации (ITAM) цепей CD3, которые становятся сайтами стыковки для связанной с дзета-цепью протеинкиназы 70 (ZAP70).Привлеченный мембраной ZAP70 затем фосфорилирует линкер для активированных Т-клеток (LAT), который привлекает множество адаптеров, которые распространяют передачу сигналов и приводят к клеточным эффекторным функциям, таким как секреция цитокинов.

Последовательности, богатые основанием (BRS) в неструктурированных цитоплазматических хвостах CD3ε (48) и CD3ζ субъединиц (49, 50), а также коактиваторного рецептора CD28 (51), вызывают ассоциации хвостов с отрицательно заряженными фосфолипидами в внутренний листок плазматической мембраны. ЯМР-исследования восстановленных фосфолипидных бицелл, состоящих из отрицательно заряженных фосфолипидов, показывают, что тирозиновые боковые цепи CD3ε ITAM скрыты в гидрофобном ядре (48, 52).Фосфорилирование остатков тирозина ITAM предотвращает ассоциацию цепей CD3 с мембраной, по-видимому, предотвращая встречные штыревые остатки тирозина в гидрофобном ядре и снижая общий заряд хвоста.

Первоначальное наблюдение, что цитоплазматический хвост CD3ε ассоциируется с отрицательно заряженными фосфолипидами, привело к предложению механизма запуска TCR «Safety On» (48, 53) (Рисунок 3A). Согласно этой гипотезе, сигнальные мотивы TCR удерживаются изолированными от Lck до тех пор, пока взаимодействие между TCR и родственным pMHC не вызовет диссоциацию хвостов CD3ε и CD3ζ от мембраны, позволяя Lck получать доступ и фосфорилировать ITAMs (Figure 3A).В соответствии с гипотезой о безопасности мы недавно показали, что снижение электростатического потенциала внутреннего листка плазматической мембраны (за счет включения положительно заряженных липидов) приводит к спонтанному фосфорилированию CD3ζ (54). Хотя мы не можем исключить возможность повышенной активности Lck в этих экспериментах, похоже, что повышенное фосфорилирование было результатом отсоединения хвостов CD3 от мембраны, что позволило Lck получить доступ к мотивам ITAM.

Рисунок 3 .Модель Safety On запуска Т-клеточного рецептора (TCR). (A) В покоящихся Т-клетках комплекс TCR (желтый) не может спонтанно передавать сигналы за счет электростатических взаимодействий между богатыми основами последовательностями в цитоплазматических доменах CD3ε и CD3ζ и отрицательно заряженными фосфолипидами (окрашены в красный цвет). Это взаимодействие скрывает критические остатки тирозина в основанных на иммунотирозине активационных мотивах (ITAM) CD3ε и CD3ζ в гидрофобном ядре мембраны, таким образом, физически изолируя их от Lck (зеленый), предотвращая фосфорилирование и инициирование последующей передачи сигналов.Когда TCR задействует родственный пептид, представленный в главном комплексе гистосовместимости (pMHC, фиолетовый), хвосты CD3 высвобождаются из мембраны посредством неизвестного механизма, позволяя им фосфорилироваться с помощью Lck и инициировать передачу сигналов ниже по течению. (B) Нулевая гипотеза для модели «Безопасность включена», которая также согласуется с текущими данными. Цитоплазматические хвосты CD3 находятся в динамическом равновесии между погружением в мембрану и освобождением от нее. Индуцированное агонистом pMHC рекрутирование Lck и / или сегрегация фосфатаз (обзор альтернативных механизмов запуска см. Van der Merwe и Dushek (55)), позволяет фосфорилировать цепи CD3, что предотвращает повторную ассоциацию с мембраной. (C) Локальное высвобождение Ca ²⁺ (синие кружки), после начальной активации (первая панель), также может играть роль, нейтрализуя отрицательно заряженные липиды, высвобождая хвосты CD3 в соседних нелигированных TCR и позволяя им становиться фосфорилированный (вторая и третья панели). Это может быть важно для усиления начальных сигнальных событий.

Два механистических вопроса возникают из гипотезы «Безопасность включена» и остаются неясными: (1) является ли диссоциация хвоста CD3 причиной или следствием фосфорилирования, и (2) если ассоциация хвоста действительно блокирует фосфорилирование, то каков механизм, связывающий связывание лиганда TCR с Диссоциация хвоста CD3?

Фосфорилированные хвосты CD3ε и CD3ζ не связаны с мембраной, но требуется ли полная диссоциация для этого или это просто следствие фосфорилирования, еще предстоит окончательно доказать.Недавние результаты предполагают, что ассоциация CD3ε хвостов с мембраной является динамическим процессом, существующим во множественных связанных с мембраной конформационных состояниях, и что ITAM CD3, вероятно, будут свободны, по крайней мере, часть времени (52). Это оставляет открытой возможность того, что диссоциация хвоста CD3 от мембраны не регулируется взаимодействием лиганда, а скорее является следствием лиганд-опосредованного фосфорилирования, которое предотвращает повторную ассоциацию хвоста с внутренней створкой (Рис. 3B). К настоящему времени результаты экспериментов in vitro не продемонстрировали окончательно, что ассоциация с мембраной препятствует фосфорилированию, при этом о плохом фосфорилировании пептидов цитоплазматических доменов CD3ε и CD3ζ сообщалось в присутствии отрицательно заряженных фосфолипидных везикул, о которых сообщали одни (48, 50), тогда как другие наблюдали спонтанное фосфорилирование CD3ζ в липосомах, содержащих физиологические уровни PS (56).

Напротив, результаты мутации последовательностей BRS хвоста CD3 последовательно показывают снижение фосфорилирования и потерю активации Т-клеток (49, 57, 58). Хотя результаты исследований мутаций BRS предполагают прямо противоположное тому, что предсказывает механизм «Safety On», Shah et al. (59) дают убедительное альтернативное объяснение. Их результаты демонстрируют, что Lck специфически распознает остатки тирозина с богатыми основными последовательностями выше и ниже по течению, например, в хвостах CD3ε и CD3ζ, тогда как ZAP70 распознает остатки тирозина, фланкированные отрицательно заряженными остатками, например, в LAT.Т.о., мутация BRS для нейтрализации заряда и снижения ассоциации с мембраной также вероятно ведет к дефектному фосфорилированию из-за плохого распознавания Lck, что заставляет пересмотреть результаты, основанные на этой стратегии. Эти результаты были недавно поддержаны Li et al. (60), которые показали, что мотив BRS является центральным для эффективного связывания Lck с CD3ε, что, в свою очередь, рекрутирует киназу в комплекс TCR и позволяет фосфорилировать другие цепи CD3.

В цитоплазматических доменах субъединиц CD3δ и CD3γ отсутствуют последовательности BRS, и нет доказательств того, что они связаны с мембраной.Исходная модель «Safety On» предсказывала, что это может привести к конститутивному фосфорилированию ITAMs в этих цепях, поскольку они подвергаются воздействию Lck. Результаты Shah et al. (59) и Ли и др. (60) также дают объяснение, почему это не так. Хотя цитоплазматические домены CD3δ и CD3γ не связаны с мембраной, отсутствие основных регионов, вероятно, делает их плохими субстратами для Lck и им может потребоваться индуцированная близость, опосредованная взаимодействием CD3ε-Lck, чтобы стать эффективно фосфорилированными (60).

Подводя итог, кажется вероятным, что функция последовательностей BRS в неструктурированных цитоплазматических хвостах иммунорецепторов, содержащих сигнальные мотивы на основе иммунотирозина, двоякая: во-первых, чтобы хвосты рецепторов были лучшими субстратами для Lck (59), и, во-вторых, чтобы позволить для зависимой от заряда ассоциации с внутренней створкой, которая делает фосфорилирование чувствительным к механизмам, регулирующим эту ассоциацию (48-50). Кроме того, вместо бинарной причинно-следственной связи между ассоциацией хвоста мембраны CD3 и фосфорилированием мы предполагаем, что реальность находится где-то между крайностями, обозначенными на рисунках 3A, B, и что условия, используемые для запуска Т-лимфоцитов, могут влиять на то, насколько сильно фосфорилирование зависит от диссоциация хвоста.Например, условия, приводящие к сильной сегрегации фосфатазы и колокализации Lck / TCR, могут приводить к фосфорилированию без необходимости сдвигать равновесие ассоциации CD3ε и хвоста CD3ζ с мембраной (61). Напротив, сдвиг в этом равновесии хвостов CD3ε и CD3ζ также сдвигает чувствительность TCR к фосфорилированию до предела спонтанного, независимого от лиганда фосфорилирования в полностью диссоциированных хвостах (54).

Мембранные заряды, Ca

²⁺ и сигнализация TCR

Это все еще оставляет вопрос о том, что регулирует взаимодействие CD3ε и CD3ζ хвостов с мембраной.Хотя было предложено индуцированное лигандом конформационное изменение в комплексе TCR (52), убедительных доказательств, напрямую связывающих это с диссоциацией хвоста, не было. Одним из механизмов, который действительно регулирует взаимодействие хвостов CD3ε и CD3ζ с мембраной, является внутриклеточная передача сигналов Ca ²⁺ (62). Это происходит за счет прямой ассоциации Ca ²⁺ с головными группами PS, что нейтрализует заряд. Фосфорилирование CD3ε и CD3ζ значительно снижается, но не отменяется, когда клетки стимулируются анти-CD3 в отсутствие Ca ²⁺ или когда клетки загружены хелатором кальция BAPTA-AM (62).Следует отметить, что передача сигналов Ca ²⁺ находится ниже по ходу активации TCR и, таким образом, трудно предвидеть, как эти эффекты могут составлять начальное запускающее событие. Вместо этого любые эффекты, опосредованные Ca ²⁺, могут функционировать как механизм прямой связи, повышающий чувствительность и / или усиливающий передачу сигналов во время активации Т-клеток (рис. 3C).

Помимо диссоциации хвоста CD3 от мембраны, Ca ²⁺ также вызывает кластеризацию Т-клеток (63), что может дополнительно усиливать активацию Т-клеток (64).Механизм, с помощью которого Ca ²⁺ вызывает кластеризацию TCR, в настоящее время неясен. В наших экспериментах спонтанное фосфорилирование CD3ζ, облегченное снижением электростатических взаимодействий с внутренним листком, было недостаточным для индукции кластеризации TCR (54), предполагая, что кластеризация не обязательно зависит от фосфорилирования. Как указано в разделах выше, многочисленные белки, содержащие положительно заряженные пептидные мотивы, совместно локализуются с нанокластерами Ca ²⁺ / PIP ₂ (41, 44–46), что указывает на то, что это также может происходить с TCR.

Дополнительный механизм прямой связи может иметь форму привязки ZAP70 к PIP ₂ / PIP ₃. С-концевой домен Sh3 ZAP70 специфически взаимодействует с PIP ₂ и PIP ₃ через сайт, который отличается от сайта связывания фосфотирозина ITAMs (65). Взаимодействие PIP ₂ / PIP ₃ не мешает связыванию фосфотирозина ITAM и, по-видимому, играет важную вспомогательную роль во время активации Т-клеток, приводя к более устойчивым потокам Ca ²⁺ и продукции IL-2 (65).Генерация PIP ₂ / PIP ₃ происходит ниже передачи сигналов TCR и костимулирующего рецептора CD28 [см. (66, 67)], и, таким образом, этот механизм может обеспечивать пролонгированное привлечение ZAP70 в мембрану и устойчивую передачу сигналов в сайтах микрокластеров TCR / PIP ₂ / PIP ₃. Интересно, что этот механизм стабилизации мембранных взаимодействий белков, содержащих домены Sh3, может применяться к широкому спектру сигнальных белков, многие из которых, как известно, взаимодействуют с PIP ₂ / PIP ₃ (65).Возникает соблазн предположить, что это общий механизм, обеспечивающий большую пространственную специфичность рекрутирования Sh3-содержащих белков на фосфорилированные белки в заряженных липидных микродоменах.

Теперь понятно, что пространственное распределение мембранного заряда неоднородно по иммунологическому синапсу, что приводит к предположению, что разные заряженные участки мембраны ответственны за пространственное расположение TCR и связанных сигнальных белков во время активации Т-клеток (54, 68 –70).Например, приток Ca ²⁺ во время активации Т-клеток происходит в основном в центре или синапсе, возможно, потому, что активируемые высвобождением Ca ²⁺ каналы Ca ²⁺ в плазматической мембране и датчик Ca ²⁺ STIM1 в ER в основном локализуется в центре иммунологического синапса (71). Более высокая локальная концентрация Ca ²⁺ может вызвать множество эффектов. Во-первых, двухвалентные ионы связывают отрицательно заряженные липиды во внутренней створке плазматической мембраны, так что эффективная локальная плотность поверхностного заряда снижается (62) (рис. 4).Было продемонстрировано, что Ca ²⁺, посредством скрининга заряда может напрямую отделять хвосты CD3ε от внутреннего листка плазматической мембраны (62). Во-вторых, повышенные уровни Ca ²⁺ могут изменять активность других ферментов, которые дополнительно снижают локальный дзета-потенциал мембраны. Это включает активацию фосфолипазы Cγ (PLCγ) и подавление активности мембранных флиппаз. PLCγ гидролизует полианионный липид PIP ₂ в DAG и IP ₃, и хотя нейтрально заряженный DAG остается на плазматической мембране, отрицательно заряженный IP ₃ высвобождается из мембраны и связывается с рецептором IP ₃ в ER, чтобы вызвать высвобождение Ca ²⁺ из ER.В результате поверхностный заряд мембраны в центре синапса снижается. Локальное накопление DAG в центре синапса отвечает за активацию членов семейства протеинкиназ C (PKC), что приводит к привлечению центра организации микротрубочек и установлению полярности клеток и направленной секреции цитотоксических гранул (70). , 72).

Рисунок 4 . Распределение мембранного заряда в иммунологическом синапсе. (A) Изображение на лице схематическое изображение внутренней створки Т-клетки, встречающей поверхность, представляющую родственный пептид, представленный на лигандах главного комплекса гистосовместимости, демонстрируя значительное ремоделирование распределения фосфолипидов в зрелом иммунологическом синапсе.Кластеры фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфата (PIP ₂) / фосфатидилинозитол (3,4,5) -трифосфата (PIP ₃) и Ca ²⁺ (красные шестиугольники и синие кружки, соответственно, в увеличенном масштабе вверху слева) в области) формируются около периферии контактного интерфейса, тогда как в центре иммунологического синапса PIP ₂ / PIP ₃ истощаются из-за действия PLCγ. Повышенный уровень Ca ²⁺ в центре иммунного синапса вызывает экстернализацию фосфатидилсерина (PS, оранжевые фосфолипиды) во внешнюю створку (проиллюстрировано в увеличенной области вверху справа), которые здесь также обогащены. (B) Графики содержания PS, PIP ₂ / PIP ₃ и Ca ²⁺, а также дзета-потенциала по профилям линий через иммунологический синапс [пунктирная линия в (A) ]. Дзета-потенциал теряется в центре синапса из-за экстернализации PS и экранирования заряда Ca ²⁺.

Уровни Ca ²⁺ также регулируют активность флиппазы, которая отвечает за конститутивную транслокацию PS от внешнего листка к внутреннему листку плазматической мембраны и, таким образом, за асимметричное накопление PS на цитоплазматической стороне.Мембрана иммунного синапса в активированных Т-клетках обогащена PS (73), однако PS-специфический биосенсор демонстрирует, что PS исключен из микрокластеров TCR (74). Причина этого очевидного несоответствия заключается в том, что повышение внутриклеточного Ca ²⁺ в центре синапса подавляет активность флиппазы, так что внешняя транслокация PS с помощью флоппаз является доминирующей и перекрывает внутреннюю транслокацию (75). В результате PS в основном экстернализируется в центре и обогащенных Ca ²⁺ областях синапса (рис. 4A), а отрицательный локальный дзета-потенциал, генерируемый во внутренней створке, снижается (74).Также было замечено, что CD45 является негативным регулятором экстернализации PS (9), который в основном исключен из иммунологического синапса из-за большого размера его эктодомена (76). Исключение CD45 из центра синапса, следовательно, может также вносить вклад в установление градиента PS от центра к краю синапса (Figure 4B).

В отличие от центра синапса, заряд мембраны в периферических областях синапса намного выше (54). Предыдущие исследования показали, что поливалентный отрицательно заряженный липид PIP ₃ в основном расположен в периферической области синапса.PIP ₃ отвечает за рекрутирование Dock2 и последующую активацию Rac1, что ведет к полимеризации актина и образованию плотного актинового кольца, окружающего периферическую область синапса (69). Актиновое кольцо необходимо для клеточной адгезии и направленной секреции цитотоксических гранул и цитокинов (69). PIP ₃ также может быть ответственным за образование кластеров TCR посредством поливалентного электростатического взаимодействия с катионами Ca ²⁺ и многоосновными заряженными цепями CD3ε и CD3ζ комплекса TCR (рис. 4A).Недавно мы картировали заряды мембраны в иммунологическом синапсе с помощью нашего датчика заряда мембраны с резонансным переносом энергии Фёрстера и показали, что мембранные заряды в основном равномерно распределены в покоящихся Т-клетках (54). После активации TCR заряд резко снижается в центре, но сохраняется в периферической области синапса. Интересно, что глобальное снижение мембранных зарядов за счет включения положительно заряженных липидов в Т-клетки не изменило распределение относительного заряда в синапсе (54).Это предполагает, что локальные мембранные заряды внутри иммунологического синапса регулируются отдельно от общего липидного состава. Весьма вероятно, что эта локальная регуляция включает взаимодействие заряженных липидов, ионов в растворе и специфических сигнальных белков Т-клеток.

Сводка

В заключение, асимметричное распределение заряженных липидов между двумя листочками плазматической мембраны и латерально внутри листочков играет важную роль во многих клеточных процессах, включая передачу сигналов TCR.Заряженные липиды, в частности, создают электростатический дзета-потенциал, который не только различается на границе межклеточной и внутриклеточной мембран, но также может приводить к различным структурам заряда мембраны, как в случае иммунологического синапса. Электростатический потенциал внутреннего листка плазматической мембраны локально регулирует временные взаимодействия цитозольных белков и ассоциацию цитозольных хвостов трансмембранных комплексов. Это, вероятно, контролирует фосфорилирование комплекса TCR-CD3 в Т-клетках.Поверхностные заряды также притягивают ионы из раствора, и локально ограниченные взаимодействия между заряженными липидами с поливалентными белками и ионами, такими как Ca ²⁺, могут привести к образованию заряженных мембранных доменов или нанокластеров. Электростатическое притяжение ионов к заряженным мембранам эффективно изменяет ионную силу, прилегающую к мембране, по сравнению с объемным раствором. Этого эффекта достаточно, чтобы установить трансмембранный потенциал, который сильно отличается от того, который традиционно исследуется с помощью электрофизиологии.Кроме того, дзета-потенциалы могут напрямую управлять закрытием трансмембранных каналов, что может приводить к потокам ионов, которые, в свою очередь, влияют на электростатические взаимодействия белков и заряженных мембран. Таким образом, возникает сложная и целостная картина, в которой заряженные липиды, ионы в растворе и временные белковые взаимодействия находятся в динамическом равновесии. Мы только сейчас начинаем понимать, как проксимальная передача сигналов Т-лимфоцитов вписывается в эту картину, но даже при нашем неполном понимании кажется очевидным, что локальный наноразмерный заряд мембраны имеет важные последствия для функции TCR.

Авторские взносы

KG определила объем обзора. YM и JG разработали и изготовили фигурки. Все авторы написали и рецензировали рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Финансирование

KG также выражает признательность за финансирование от Центра передового опыта ARC в области передовой молекулярной визуализации (CE140100011).

Список литературы

3. Маклафлин С. Электростатические свойства мембран. Annu Rev Biophys Biophys Chem (1989) 18: 113–36. DOI: 10.1146 / annurev.bb.18.060189.000553

CrossRef Полный текст | Google Scholar

4. Манно С., Такакува Ю., Мохандас Н. Определение функциональной роли липидной асимметрии в биологических мембранах: взаимодействия фосфатидилсерина и скелетных белков модулируют стабильность мембран. Proc Natl Acad Sci U S. A (2002) 99 (4): 1943–8.DOI: 10.1073 / pnas.042688399

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

5. Фадил Б., Сюэ Д. Все аспекты асимметрии фосфолипидов в плазматической мембране: роль в здоровье и болезнях. Crit Rev Biochem Mol Biol (2009) 44 (5): 264–77. DOI: 10.1080 / 104092303307

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

6. Сюй П., Болдридж Р.Д., Чи Р.Дж., Берд К.Г., Грэм Т.Р. Переворачивание фосфатидилсерина увеличивает кривизну мембраны и отрицательный заряд, необходимый для везикулярного транспорта. J Cell Biol (2013) 202 (6): 875–86. DOI: 10.1083 / jcb.201305094

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

8. Кунцельманн К., Нилиус Б., Овсианик Г., Шрайбер Р., Узингсават Дж., Сирианант Л. и др. Молекулярные функции аноктамина 6 (TMEM16F): хлоридный канал, катионный канал или фосфолипидная скрамблаза? Pflugers Arch (2014) 466 (3): 407–14. DOI: 10.1007 / s00424-013-1305-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

9.Эллиотт Дж. И., Сюрпренант А., Марелли-Берг Ф. М., Купер Дж. К., Кэссиди-Кейн Р. Л., Вудинг С. и др. Распределение мембранного фосфатидилсерина как неапоптотический сигнальный механизм в лимфоцитах. Nat Cell Biol (2005) 7 (8): 808–16. DOI: 10.1038 / ncb1279

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

10. Рысави Н.М., Шимода Л.М.Н., Диксон А.М., Спек М., Стокс А.Дж., Тернер Х. и др. Помимо апоптоза: механизм и функция асимметрии фосфатидилсерина в мембране активирующих тучных клеток. Биоархитектура (2014) 4 (4–5): 127–37. DOI: 10.1080 / 194^.2014.995516

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

11. Левентис П.А., Гринштейн С. Распределение и функция фосфатидилсерина в клеточных мембранах. Annu Rev Biophys (2010) 39: 407–27. DOI: 10.1146 / annurev.biophys.093008.131234

CrossRef Полный текст | Google Scholar

12. Лангнер М., Кафисо Д., Марселья С., Маклафлин С. Электростатика фосфоинозитидных двухслойных мембран.Теоретические и экспериментальные результаты. Biophys J (1990) 57 (2): 335–49. DOI: 10.1016 / S0006-3495 (90) 82535-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

14. Маклафлин С. Электростатические потенциалы на границах раздела мембрана-раствор. Curr Top Membr Transp (1977) 9: 71–144. DOI: 10.1016 / S0070-2161 (08) 60677-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

15. Йунг Т., Теребизник М., Ю. Л., Сильвиус Дж., Абиди В. М., Филипс М. и др.Активация рецептора изменяет потенциал внутренней поверхности во время фагоцитоза. Наука (2006) 313 (5785): 347–51. DOI: 10.1126 / science.1129551

CrossRef Полный текст | Google Scholar

16. Хео В.Д., Иноуэ Т., Парк В.С., Ким М.Л., Пак Б.О., Wandless TJ и др. Липиды PI (3,4,5) P3 и PI (4,5) P2 нацелены на белки с многоосновными кластерами на плазматическую мембрану. Наука (2006) 314 (5804): 1458–61. DOI: 10.1126 / science.1134389

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

17.Саламон Р.С., Бэкер Дж. М.. PIP3: средство выбора для PI 3-киназ класса I. Bioessays (2013) 35 (7): 602–11. DOI: 10.1002 / bies.201200176

CrossRef Полный текст | Google Scholar

18. Ким Дж., Шишидо Т., Цзян X, Адерем А., Маклафлин С. Фосфорилирование, высокая ионная сила и кальмодулин меняют связывание MARCKS с фосфолипидными везикулами. J Biol Chem (1994) 269 (45): 28214–9.

PubMed Аннотация | Google Scholar

20. Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф.Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве. J. Physiol. (1952) 117 (4): 500–44. DOI: 10.1113 / jphysiol.1952.sp004764

CrossRef Полный текст | Google Scholar

22. Раз А., Перуанский М. Глава 7 – Физиология центральной нервной системы: нейрофизиология. В: Хеммингс Х.С., Иган Т.Д., редакторы. Фармакология и физиология анестезии . Филадельфия: W.B. Сондерс (2013). п. 103–22.

Google Scholar

23.Хэмилл О.П., Марти А., Нехер Э., Сакманн Б., Сигворт Ф.Дж. Усовершенствованные методы фиксации патч-зажима для записи тока с высоким разрешением от клеток и бесклеточных мембранных участков. Арка Пфлюгерса (1981) 391 (2): 85–100. DOI: 10.1007 / BF00656997

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

24. Аоно О., Оки С. Происхождение потенциала покоя мембраны аксона. J Theor Biol (1972) 37 (2): 273–82. DOI: 10.1016 / 0022-5193 (72)

-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

25.Оки С. Мембранный потенциал, поверхностный потенциал и ионная проницаемость. Phys Lett A (1979) 75 (1): 149–52. DOI: 10.1016 / 0375-9601 (79) -4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

27. Льюис Р.С., Кахалан Мэриленд. Подмножество специфической экспрессии калиевых каналов в развивающихся Т-лимфоцитах мыши. Science (1988) 239 (4841 Pt 1): 771–5. DOI: 10.1126 / science.2448877

CrossRef Полный текст | Google Scholar

28. Launay P, Cheng H, Srivatsan S, Penner R, Fleig A, Kinet JP.TRPM4 регулирует колебания кальция после активации Т-клеток. Наука (2004) 306 (5700): 1374–7. DOI: 10.1126 / science.1098845

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

30. Баду А., Джа М.К., Маца Д., Мехал В.З., Фрейхель М., Флокерзи В. и др. Критическая роль β-регуляторных субъединиц Cav каналов в функции Т-лимфоцитов. Proc Natl Acad Sci U S. A (2006) 103 (42): 15529–34. DOI: 10.1073 / pnas.0607262103

CrossRef Полный текст | Google Scholar

31.Сюй Ц., Лёв Л. Влияние асимметричных поверхностных потенциалов на внутримембранное электрическое поле, измеренное с помощью чувствительных к напряжению красителей. Biophys J (2003) 84 (4): 2768–80. DOI: 10.1016 / S0006-3495 (03) 75081-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

32. Ли С.Дж., Сон Й., Бейкер Н.А. Моделирование молекулярной динамики асимметричных растворов NaCl и KCl, разделенных бислоями фосфатидилхолина: потенциальные падения и структурные изменения, вызванные сильными взаимодействиями Na + -липидов и эффектами конечных размеров. Biophys J (2008) 94 (9): 3565–76. DOI: 10.1529 / biophysj.107.116335

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

33. Гуртовенко А.А., Ваттулайнен И. Трансмембранная асимметрия липидов и внутренний мембранный потенциал: две стороны одной медали. J Am Chem Soc (2007) 129 (17): 5358–9. DOI: 10.1021 / ja070949m

CrossRef Полный текст | Google Scholar

35. Зайдман М.А., Сильва Дж. Р., Делалое К., Ли Й, Лян Х., Ларссон Х. П. и др. Kv7.1 ионным каналам требуется липид для связи измерения напряжения с открытием пор. Proc Natl Acad Sci U S. A (2013) 110 (32): 13180–5. DOI: 10.1073 / pnas.1305167110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

36. Зайдман М.А., Цуй Дж. Регулирование PIP2 каналов KCNQ: биофизические и молекулярные механизмы липидной модуляции потенциал-зависимого стробирования. Front Physiol (2014) 5: 195. DOI: 10.3389 / fphys.2014.00195

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

37.Long SB, Tao X, Campbell EB, MacKinnon R. Атомная структура потенциал-зависимого канала K + в липидной мембраноподобной среде. Nature (2007) 450 (7168): 376–82. DOI: 10.1038 / nature06265

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

39. Чжоу Й., Вонг КО, Чо К.Дж., ван дер Хувен Д., Лян Х., Такур Д.П. и др. Передача сигнала. Мембранный потенциал модулирует динамику фосфолипидов плазматической мембраны и передачу сигналов K-Ras. Наука (2015) 349 (6250): 873–6.DOI: 10.1126 / science.aaa5619

CrossRef Полный текст | Google Scholar

40. Зилли Ф.Е., Халемани Н.Д., Вальрафен Д., Спитта Л., Шрайбер А., Ян Р. и др. Са2 + вызывает кластеризацию мембранных белков в плазматической мембране посредством электростатических взаимодействий. EMBO J (2011) 30 (7): 1209–20. DOI: 10.1038 / emboj.2011.53

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

41. Хонигманн А., ван ден Богаарт Г., Ираета Е., Рисселада Х. Дж., Милованович Д., Мюллер В. и др.Фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфатные кластеры действуют как молекулярные маяки для рекрутирования везикул. Nat Struct Mol Biol (2013) 20 (6): 679–86. DOI: 10.1038 / nsmb.2570

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

43. Ван Ю.Х., Коллинз А., Го Л., Смит-Дюпон К.Б., Гай Ф., Свиткина Т. и др. Индуцированное двухвалентным катионом образование кластеров полифосфоинозитидами в модельных мембранах. J Am Chem Soc (2012) 134 (7): 3387–95. DOI: 10.1021 / ja208640t

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

45.Милованович Д., Платен М., Юниус М., Дидериксен Ю., Шаап И.А., Хонигманн А. и др. Кальций способствует образованию мезомасштабных доменов синтаксина 1 через фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат. J Biol Chem (2016) 291 (15): 7868–76. DOI: 10.1074 / jbc.M116.716225

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

46. Перес-Лара А., Тапа А., Ньенхуис С.Б., Найенхуис Д.А., Гальдер П., Титцель М. и др. PtdInsP2 и PtdSer взаимодействуют, чтобы улавливать синаптотагмин-1 на плазматической мембране в присутствии кальция. Элиф (2016) 5: e15886. DOI: 10.7554 / eLife.15886

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

47. Gc JB, Герстман Б.С., Стахелин Р.В., Чапагейн П.П. Гексамер белка VP40 вируса Эбола усиливает кластеризацию липидов PI (4,5) P2 в плазматической мембране. Phys Chem Chem Phys (2016) 18 (41): 28409–17. DOI: 10.1039 / C6CP03776C

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

48. Xu C, Gagnon E, Call ME, Schnell JR, Schwieters CD, Carman CV, et al.Регуляция активации Т-клеточного рецептора путем динамического связывания с мембраной цитоплазматического тирозинового мотива CD3epsilon. Cell (2008) 135 (4): 702–13. DOI: 10.1016 / j.cell.2008.09.044

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

49. Zhang H, Cordoba SP, Dushek O, van der Merwe PA. Основные остатки в цитоплазматическом домене дзета-рецептора Т-клеток опосредуют ассоциацию с мембраной и модулируют передачу сигналов. Proc Natl Acad Sci U S A (2011) 108 (48): 19323–8.DOI: 10.1073 / pnas.1108052108

CrossRef Полный текст | Google Scholar

51. Доббинс Дж., Ганьон Э., Годек Дж., Пирдол Дж., Вигнали Д.А., Шарп А.Х. и др. Связывание цитоплазматического домена CD28 с плазматической мембраной ингибирует рекрутирование Lck и передачу сигналов. Научный сигнал (2016) 9 (438): ra75. DOI: 10.1126 / scisignal.aaf0626

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

52. Го X, Ян Ц., Ли Х, Хуанг В., Ши Х, Хуанг М. и др. Липид-зависимая конформационная динамика лежит в основе функциональной универсальности Т-клеточного рецептора. Cell Res (2017) 27 (4): 505–25. DOI: 10.1038 / cr.2017.42

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

54. Ма Й., Ямамото Й., Никович П. Р., Гойетт Дж., Росси Дж., Гудинг Дж. Дж. И др. Датчик FRET позволяет количественно измерять заряд мембраны в живых клетках. Nat Biotechnol (2017) 35 (5): 481. DOI: 10.1038 / nbt0517-481e

CrossRef Полный текст | Google Scholar

57. Беттини М.Л., Гай С., Дэш П., Виньяли К.М., Хамм Д.Э., Доббинс Дж. И др.Мембранная ассоциация сигнального домена CD3epsilon необходима для оптимального развития и функционирования Т-клеток. J Immunol (2014) 193 (1): 258–67. DOI: 10.4049 / jimmunol.1400322

CrossRef Полный текст | Google Scholar

58. Фернандес Р.А., Ю.С., Кармо А.М., Эванс Э.Дж., ван дер Мерве П.А., Дэвис С.Дж. Что контролирует фосфорилирование Т-клеточного рецептора? Cell (2010) 142 (5): 668–9. DOI: 10.1016 / j.cell.2010.08.018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

59.Shah NH, Wang Q, Yan Q, Karandur D, Kadlecek TA, Fallahee IR, et al. Механизм электростатической селекции контролирует последовательную передачу сигналов киназы ниже рецептора Т-клеток. Элиф (2016) 5: e20105. DOI: 10.7554 / eLife.20105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

60. Li L, Guo X, Shi X, Li C, Wu W., Yan C, et al. Ионное взаимодействие CD3-Lck регулирует инициирование передачи сигналов Т-клеточного рецептора. Proc Natl Acad Sci U S A (2017) 114 (29): E5891–9.DOI: 10.1073 / pnas.17019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

61. Чанг В.Т., Фернандес Р.А., Ганцингер К.А., Ли С.Ф., Зибольд К., Макколл Дж. И др. Инициирование передачи сигналов Т-клетками посредством сегрегации CD45 в «тесных контактах». Nat Immunol (2016) 17 (5): 574–82. DOI: 10.1038 / ni.3392

CrossRef Полный текст | Google Scholar

62. Ши Х, Би Й, Ян В., Го Х, Цзян И, Ван С. и др. Са2 + регулирует активацию Т-клеточного рецептора, модулируя заряд липидов. Nature (2013) 493 (7430): 111–5. DOI: 10.1038 / природа11699

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

63. Ма Й., Пандзич Э., Никович П.Р., Ямамото Ю., Квятек Дж., Пейджон С.В. и др. Межмолекулярный датчик FRET обнаруживает динамику кластеризации рецепторов Т-клеток. Нац Коммуна (2017) 8: 15100. DOI: 10.1038 / ncomms15100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

64. Пейджон С.В., Табарин Т., Ямамото Ю., Ма Ю., Бриджман Дж. С., Конен А. и др.Функциональная роль нанокластеров Т-клеточных рецепторов в инициации сигнала и распознавании антигенов. Proc Natl Acad Sci U S A (2016) 113 (37): E5454–63. DOI: 10.1073 / pnas.1607436113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

65. Пак MJ, Sheng R, Silkov A, Jung DJ, Wang ZG, Xin Y, et al. Домены Sh3 служат липид-связывающими модулями для сигнальных белков pTyr. Mol Cell (2016) 62 (1): 7–20. DOI: 10.1016 / j.molcel.2016.01.027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

66.Acuto O, Michel F. CD28-опосредованная костимуляция: количественная поддержка передачи сигналов TCR. Nat Rev Immunol (2003) 3 (12): 939–51. DOI: 10.1038 / nri1248

CrossRef Полный текст | Google Scholar

69. Le Floc’h A, Tanaka Y, Bantilan NS, Voisinne G, Altan-Bonnet G, Fukui Y, et al. Накопление кольцевого PIP3 контролирует архитектуру актина и модулирует цитотоксичность в иммунологическом синапсе. J Exp Med (2013) 210 (12): 2721–37. DOI: 10.1084 / jem.20131324

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

70.Quann EJ, Merino E, Furuta T., Huse M. Локализованный диацилглицерин управляет поляризацией центра организации микротрубочек в Т-клетках. Nat Immunol (2009) 10 (6): 627–35. DOI: 10.1038 / ni.1734

CrossRef Полный текст | Google Scholar

71. Hartzell CA, Jankowska KI, Burkhardt JK, Lewis RS. Приток кальция через каналы CRAC контролирует организацию и динамику актина в иммунном синапсе. Элиф (2016) 5: e14850. DOI: 10.7554 / eLife.14850

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

72.Quann EJ, Liu X, Altan-Bonnet G, Huse M. Каскад изоферментов протеинкиназы C способствует поляризации цитоскелета в Т-клетках. Nat Immunol (2011) 12 (7): 647–54. DOI: 10.1038 / ni.2033

CrossRef Полный текст | Google Scholar

73. Зеч Т., Эйсинг К.С., Гаус К., де Вет Б., Шевченко А., Саймонс К. и др. Накопление липидов рафта в доменах плазматической мембраны Т-клеток, участвующих в передаче сигналов TCR. EMBO J (2009) 28 (5): 466–76. DOI: 10.1038 / emboj.2009.6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

74.Gagnon E, Schubert DA, Gordo S, Chu HH, Wucherpfennig KW. Локальные изменения липидного окружения микрокластеров TCR регулируют связывание с мембраной цитоплазматическим доменом CD3epsilon. J Exp Med (2012) 209 (13): 2423–39. DOI: 10.1084 / jem.20120790

CrossRef Полный текст | Google Scholar

75. Фишер К., Воелкл С., Бергер Дж., Андрисен Р., Поморски Т., Макенсен А. Распознавание антигена индуцирует воздействие фосфатидилсерина на клеточную поверхность CD8 + Т-клеток человека. Кровь (2006) 108 (13): 4094–101.DOI: 10.1182 / кровь-2006-03-011742

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

2.5: бислои фосфолипидов – Biology LibreTexts

Последнее обновление
Сохранить как PDF

Плазменная мембрана
Двухслойный фосфолипид
Сводка
Узнать больше
Узнать больше I
Узнать больше II
Узнать больше III
Обзор

Все ячейки имеют плазматическая мембрана.Эта мембрана окружает клетку. Так в чем его роль?

Могут ли молекулы входить и выходить из клетки? да. Может ли что-нибудь или все войти или выйти? Нет. Итак, что определяет, что может входить или выходить? Это ядро? ДНК? Или плазматическая мембрана?

Плазматическая мембрана (также известная как клеточная мембрана ) образует барьер между цитоплазмой внутри клетки и окружающей средой вне клетки. Он защищает и поддерживает клетку, а также контролирует все, что входит и выходит из клетки.Он позволяет проходить только определенным веществам, удерживая другие внутри или снаружи. Способность пропускать только определенные молекулы в клетку или выходить из нее называется селективной проницаемостью или полупроницаемостью . Чтобы понять, как плазматическая мембрана контролирует то, что попадает в клетку или выходит из нее, вам необходимо знать ее состав.

Плазматическая мембрана обсуждается на http://www.youtube.com/watch?v=-aSfoB8Cmic (6:16).

A Фосфолипидный бислой

Плазматическая мембрана состоит в основном из фосфолипидов, которые состоят из жирных кислот и спирта.Фосфолипиды в плазматической мембране расположены в двух слоях, называемых фосфолипидом бислоем . Как показано на рисунке ниже, каждая молекула фосфолипида имеет голову и два хвоста. Голова «любит» воду ( гидрофобная ), а хвосты «ненавидят» воду ( гидрофобная ). Ненавистные к воде хвосты находятся внутри мембраны, тогда как водолюбивые головки обращены наружу, либо к цитоплазме, либо к жидкости, окружающей клетку.

Молекулы, которые являются гидрофобными, могут легко проходить через плазматическую мембрану, если они достаточно малы, потому что они ненавидят воду, как внутренняя часть мембраны.С другой стороны, гидрофильные молекулы не могут проходить через плазматическую мембрану – по крайней мере, без посторонней помощи – потому что они водолюбивы, как и внешняя часть мембраны, и поэтому исключены из внутренней части мембраны.

Фосфолипидный бислой. Фосфолипидный бислой состоит из двух слоев фосфолипидов, с гидрофобным, или водоненавистным, внутренним и гидрофильным, или водолюбивым, внешним. Гидрофильная (полярная) головная группа и гидрофобные хвосты (цепи жирных кислот) изображены в одной молекуле фосфолипида.Полярная головная группа и цепи жирных кислот присоединены 3-углеродным глицериновым звеном.

Дополнительную информацию о клеточной мембране см. В Insights into cell мембран с помощью средства для мытья посуды по адресу http://ed.ted.com/lessons/insights-into-cell-membranes-via-dish-detergent-ethan-perlstein.

Резюме

Плазматическая мембрана образует барьер между цитоплазмой и внешней средой клетки. Плазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью.
Плазматическая мембрана в основном состоит из фосфолипидов, расположенных в бислой, с гидрофобными хвостами внутри мембраны и гидрофильными головками, направленными наружу.

Узнать больше

Используйте эти ресурсы, чтобы ответить на следующие вопросы.

Узнать больше I

Каковы два основных компонента клеточной мембраны?
Опишите типы белков, которые живут в клеточной мембране.
Опишите ориентацию молекулы фосфолипида в клеточной мембране.

Подробнее II

Все ли клетки окружены мембраной?
Почему фосфолипиды считаются амфипатической молекулой?
Что такое гликолипид?
Опишите роль холестерина в клеточной мембране.

Подробнее III

Какова роль плазматической мембраны?
Каковы функции белков, связанных с клеточной мембраной?
Почему структура клеточной мембраны описывается как «жидкая мозаика»?

Обзор

Опишите роль плазматической мембраны.
Что подразумевается под полупроницаемостью?
Опишите состав плазматической мембраны.
Объясните, почему гидрофобные молекулы могут легко проходить через плазматическую мембрану, а гидрофильные – нет.

Содержание лекции

Обзор курса

Цели курса

Опишите основные механизмы и системы, общие для большинства клеток, которые позволяют им выживать, расти и адаптироваться.
Опишите, как эти механизмы и системы используются и модифицируются в разных клетках для создания уникальных функций и действий.
Опишите, как определенные дефекты в этих механизмах и системах приводят к определенным заболеваниям.
На изображениях под микроскопом определите ключевые структурные особенности клетки и опишите, что их присутствие или отсутствие подразумевает о функции клетки.
Определить изменения в клеточной структуре, которые приводят к заболеванию

Общее понимание того, как клетки работают по отдельности и в группах

Мы опишем основные системы, структуры и пути в клетках, которые позволяют им выживать, расти и адаптироваться. Эти incude

Общая организация ячеек
Цитоскелет
Секреция и эндоцитоз
Морфология и моторика
Сотовая связь
Контроль качества клеток
Деление клеток и регуляция роста

Сначала мы рассмотрим системы, структуры и пути в общей клетке, а затем исследуем, как они используются и изменяются в определенных типах клеток для создания уникальных функций и действий.Мы выделим клеточные механизмы, разрушение которых приводит к болезни.

В гистологии мы исследуем взаимосвязь между структурой и функцией клеток, чтобы определить, как форма, размер и содержимое клетки способствуют ее функции и активности. Вы узнаете, как определять структурные особенности клеток и как эти подсказки можно использовать для определения функции и типа клетки. Вы также научитесь определять изменения в этих структурных особенностях и лежащих в их основе молекулярных дефектах.Наконец, вы начнете понимать, как эти изменения приводят к болезням.

Зачем изучать клеточную биологию как врач

Клетка – основная единица жизни. Подавляющее большинство живых организмов (например, бактерий и дрожжей) на Земле – это отдельные клетки, которые выживают, растут, размножаются и адаптируются к окружающей среде. Хотя клетки нашего тела более сложные и живут с миллиардами других клеток, они обладают многими из тех же черт, что и одноклеточные организмы. Фактически, некоторые из наших клеток могут при правильных условиях расти и размножаться как отдельные клетки.Например, в 1951 году клетки рака шейки матки были взяты у Генриетты Лакс и выращены как отдельные клетки в культуре. Потомки этих клеток растут сегодня в лабораториях по всему миру. Таким образом, даже в многоклеточных организмах клетка является основной единицей жизни.

Одна из задач биомедицины – понять, как клетки нашего тела вызывают все действия, которые позволяют нам, людям, выживать, расти, размножаться и адаптироваться к окружающей среде. Мы полностью состоим из клеток и материала, который клетки производят, и поэтому все биологические события, необходимые для поддержания нашей жизни, генерируются клетками.Например, когда мы едим, мы всегда подвергаемся риску проглотить токсины. Большинство токсинов, которые мы случайно или намеренно проглатываем, метаболизируются в печени до менее вредных молекул. Если мы исследуем участок печени, чтобы найти, где находится эта детоксицирующая активность, мы обнаружим, что печень содержит в основном большие массы клеток, называемых гепатоцитами. Следовательно, способность к неактивным вредным молекулам должна принадлежать гепатоцитам. Сегодня мы знаем, что каждый из этих гепатоцитов содержит ферменты, которые катализируют химический распад токсинов.

С точки зрения врача, идея о том, что вся деятельность человека опосредуется клетками, означает, что, когда он или она видит болезнь, обычно происходит сбой в каком-то клеточном событии, которое приводит к развитию этой болезни. Например, атеросклероз или утолщение стенок артерий связаны с повышенным уровнем липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) в сыворотке крови. ЛПНП забирается из сыворотки гепатоцитами печени. Мутации, которые снижают способность гепатоцитов поглощать ЛПНП, приводят к более высоким уровням ЛПНП в сыворотке крови, увеличивая риск развития атеросклероза.Знание того, как работают клетки, помогает понять, как возникают болезни. Кроме того, изучая, как клетки поглощают и обрабатывают ЛПНП и регулируют количество холестерина, мы смогли разработать лекарства, которые помогают снизить уровень ЛПНП в сыворотке крови. Таким образом, понимание клеток создает потенциал для разработки методов лечения болезней.

Клеточные мембраны

Функция

Клеточные мембраны действуют как граница, предотвращая потерю критически важного клеточного материала. Сюда входят белки, нуклеиновые кислоты и углеводы, а также строительные блоки для этих макромолекул: аминокислоты, нуклеотиды и сахара соответственно.Кроме того, клеточные мембраны также предотвращают потерю АТФ, клеточной валюты для получения энергии.

Чтобы предотвратить потерю клеточного материала, клеточные мембраны действуют как диффузионный барьер. Все молекулы внутри клетки диффундируют за счет тепловой энергии. Без клеточной мембраны эти молекулы быстро диффундировали бы от клетки и потерялись. Клеточная мембрана образует барьер, через который не могут диффундировать определенные молекулы и химические вещества.

Структура

Структура клеточной мембраны определяет тип молекулы или химических веществ, которые она предотвращает от диффузии.Клеточные мембраны содержат гидрофильные внешние поверхности и гидрофобный внутренний слой. Внешние гидрофильные поверхности позволяют мембранам быть растворимыми в воде, тогда как внутренний гидрофобный слой препятствует прохождению большинства водорастворимых химикатов и молекул.

Мембраны содержат большое количество фосфолипидов. Фосфолипиды имеют две химически различные структуры: гидрофильную головную группу и гидрофобные С-хвосты. В смеси фосфолипидов и воды C-хвосты кластеры, чтобы избежать взаимодействия с водой, тогда как головные группы легко взаимодействуют с водой.Следовательно, наиболее стабильной структурой фосфолипидов в воде является полая сфера. Вода находится снаружи и внутри сферы, а фосфолипиды расположены в двухслойном слое, разделяющем две водные среды. Обратите внимание, что ячейка – это, по сути, большая мембранная сфера с множеством критических компонентов внутри и на поверхности сферы.

Как структура мембраны определяет, каким химическим веществам она препятствует распространению через нее? Плотная упаковка фосфолипидов в мембране предотвращает диффузию более крупных молекул (аминокислот, углеводов).Но даже небольшие ионы, такие как натрий, калий и кальций, не могут диффундировать через клеточную мембрану. В этом случае гидрофобный слой внутри мембраны препятствует диффузии ионов.

Фосфолипиды

Фосфолипиды – это класс молекул, каждый член которого имеет различную структуру и функцию. Фосфолипиды отличаются друг от друга главным образом головными доменами (гидрофильными доменами), тогда как С-хвосты похожи по структуре. Фосфолипиды классифицируются на разные группы в зависимости от структуры и состава головного домена.Подробности обсуждались в биохимии.

Зачем нужны фосфолипиды с разными головными группами? Белки могут различать головные группы. Некоторые белки связываются с головными группами определенных фосфолипидов, позволяя клеткам рекрутировать определенные белки на клеточную мембрану. Важность этого станет более очевидной, когда мы обсудим сотовую связь.

C-хвост фосфолипидов похожи по структуре с одним важным отличием. C-хвосты – это жирные кислоты, содержащие одну или две длинные цепи углеводородов.Отдельные углеводороды могут быть связаны друг с другом одинарной или двойной связью. Цепь со всеми одинарными связями образует прямую углеводородную цепь. Их называют насыщенными липидами. Двойная связь приводит к изгибу цепи, что приводит к изгибу цепи. Их называют ненасыщенными липидами.

Клеточные мембраны содержат смесь насыщенных и ненасыщенных фосфолипидов. Поскольку насыщенные углеводороды являются прямыми, эти фосфолипиды могут упаковываться более плотно. К сожалению, мембрана из всех насыщенных фосфолипидов будет твердой при физиологической температуре.Присутствие ненасыщенных фосфолипидов в мембране создает пространство между фосфолипидами, делая мембрану более жидкой при физиологической температуре.

Не только разные мембраны могут содержать разные типы фосфолипидов, но створки одной мембраны могут отличаться по своему составу фосфолипидов. Например, внешний листок клеточной мембраны обращен к внешней среде и нуждается в определенных типах фосфолипидов. Напротив, внутренний листок клеточной мембраны обращен к цитоплазме клетки и содержит фосфолипиды, которые взаимодействуют с белками.

Мембранные белки

Мембрана, состоящая только из фосфолипидов, могла бы образовывать эффективный диффузионный барьер, но не имела бы многих функций, необходимых для выживания клеток. Например, мембраны ограничивают диффузию большинства небольших молекул, которые необходимы клеткам для выработки энергии и создания более крупных макромолекул. Эти молекулы часто легко доступны вне клетки, но им нужен способ проникнуть через мембрану в клетку. Кроме того, чтобы адаптироваться к изменяющимся условиям, клетки должны ощущать внешнюю среду и реагировать соответствующим образом.Мембрана, состоящая только из фосфолипидов, не способна обнаруживать внешние молекулы или условия. Наконец, в многоклеточных организмах клетки должны слипаться друг с другом. Фосфолипиды в мембранах не способствуют образованию соединений между двумя мембранами.

Для выполнения описанных выше функций мембраны опираются на белки. Белки образуют каналы в мембранах, которые позволяют проходить определенным молекулам или ионам. Белки действуют как рецепторы, обнаруживающие присутствие определенных молекул или ионов во внешней среде.Наконец, белки в мембранах взаимодействуют с белками в других мембранах, создавая места прикрепления между мембранами и клетками.

Белки могут связываться с мембранами разными способами. Белки, образующие каналы, рецепторы или точки адгезии, обычно представляют собой интегральные мембранные белки. Эти белки проходят через мембрану хотя бы один раз и могут пересекать мембрану несколько раз (> 10). Эти белки постоянно встроены в мембрану и могут быть удалены только за счет больших затрат энергии или переваривания.

В отличие от интегральных мембранных белков, это белки, ассоциированные с периферией. Эти белки связаны с головными группами определенных фосфолипидов или частями интегральных мембранных белков. Ассоциация этих белков с мембранами носит временный характер. Взаимодействие можно обратить вспять, изменив состав мембраны, морфологию или заряд белка. Эти белки часто обеспечивают структурную поддержку мембран, участвуют в передаче клеточных сигналов или изменяют топологию мембран секреторного пути.

Еще один важный тип взаимодействия между белком и мембраной опосредуется ковалентной связью между белком и фосфолипидом. Взаимодействие происходит между аминокислотой на С-конце белка и головной группой фосфолипида. Эти белки находятся на внешней створке клеточной мембраны, причем белок обращен к внешней среде. Многие из этих белков являются ферментами, которые модифицируют белки в крови или внеклеточном пространстве.

Текучесть мембран

Клеточная мембрана динамична в том смысле, что отдельные фосфолипиды и белки, составляющие мембрану, быстро перемещаются внутри мембраны.Тепловая энергия заставляет липиды и белки диффундировать внутри мембран. Ученые измерили скорость диффузии липидов и белков, и, по одной из оценок, липид может обогнуть бактериальную мембрану за одну секунду.

Диффузионная природа мембран имеет важные биологические и медицинские последствия. Без какой-либо другой системы, действующей на мембрану, липиды и белки в мембране будут случайным образом распределяться по этой мембране. Как мы увидим, клетки затрачивают значительное количество энергии на создание доменов в мембранах, содержащих определенный набор белков, а иногда и липидов.Эти домены играют важную роль в клеточной адгезии и коммуникации.

Структурная опора клеточной мембраны

Клеточным мембранам требуется структурная опора для поддержания формы и предотвращения повреждения фосфолипидного бислоя. В большинстве клеток цитоскелет находится под клеточной мембраной в цитоплазме, обеспечивая структурную поддержку. Актиновые филаменты являются наиболее распространенными, но некоторые клетки используют микротрубочки для образования уникальных структур (например, ресничек). Нити актина образуют сеть нитей под клеточной мембраной.

Цитоскелет обеспечивает структурную поддержку частично за счет взаимодействия с интегральными мембранными белками. Взаимодействие с цитоскелетом ограничивает диффузию мембранных белков и обеспечивает стабильную основу, к которой прикрепляются мембранные белки. Это взаимодействие предотвращает повреждение мембран, когда внешние силы притягивают или давят на интегральные мембранные белки.

Клеточная мембрана и потенциал клетки

Совершенно очевидно, почему клеточные мембраны ограничивают диффузию малых молекул, таких как аминокислоты, АТФ и т. Д.Клетка не хочет терять эти важные молекулы в окружающую среду. Но почему важно, чтобы клеточная мембрана ограничивала диффузию ионов?

Поскольку ионы не могут диффундировать через клеточную мембрану, клетки могут устанавливать различные концентрации ионов в цитозоле по сравнению с внешней средой. Например, внутриклеточная концентрация натрия намного ниже, чем внеклеточная концентрация. Напротив, внутриклеточная концентрация калия намного выше, чем внеклеточная концентрация.Как и в случае натрия, внутриклеточная концентрация кальция очень низкая. Клетки могут устанавливать и поддерживать эти ионные градиенты, потому что ионы не могут диффундировать через мембрану. Ионы могут проходить только через определенные белки, которые образуют каналы или насосы в мембране. Клетки точно регулируют деятельность каналов и насосов. Чистое распределение ионов делает цитозоль клеток электроотрицательным по сравнению с внешней средой.

Какова биологическая роль этих ионных градиентов? Одна из важных ролей – это клеточная коммуникация, в частности, связь между нейронами и их мишенями.Активные нейроны посылают сигналы по своим аксонам, позволяя ионам натрия проникать в цитозоль, тем самым деполяризуя аксон. Клетки также используют ионные градиенты для регулирования активности ферментов. Многим ферментам для своей деятельности необходим кальций. Поскольку цитозольная концентрация кальция низкая, большинство этих ферментов неактивны. Когда клетки хотят активировать эти ферменты, они позволяют цитозольной концентрации кальция повышаться.

что это такое, фото, описание, состав, свойства, достоинства и недостатки

Что такое мемебрана

Состав материала

Основные качества

Водостойкость

Паропроницаемость

Достоинства и недостатки

Плюсы

Недостатки

Рекомендации по уходу

Виды мембран

Правила выбора

Что такое мембрана и как не ошибиться в выборе

Что вообще такое мембрана?

Характеристики мембраны

Слои мембраны

Виды мембран

Какую мембрану выбрать?

+

–

+

–

О фирмах

мембраны – Технологии строительных работ

что это такое, гидроизоляционная продукция для кровли и бани, монтаж гидроизоляции пруда, праймер для мембраны

Состав

Характеристики и основные преимущества

Разновидности и производители

Применение

Типы кровельных систем

Этапы работы

Проведение ремонта

Что такое диффузионная мембрана, плюсы и минусы

Вступление

Диффузионная мембрана это

Устройство диффузионной мембраны

Свойства диффузионной мембраны

С какой целью разработана диффузионная мембрана

Где используется диффузионная мембрана

Сильные стороны диффузионных мембран

Тонкости укладки диффузионной мембраны

Супердиффузионная мембрана – что это и зачем нужна

Статьи по теме

Похожие статьи

Климатическая мембрана

Поровая мембрана

Беспоровая мембрана

Необходимые условия для правильной работы мембран

1. Разница парциальных давлений

2. Влажность окружающего воздуха

3. Температура окружающего воздуха

4. Механическая и структурная целостность мембраны

Основные эксплуатационные характеристики мембран

Резюме

Что такое хирургическая мембрана и для чего она нужна?

Наибольшее применение хирургические мембраны нашли в дентальной имплантации.

Хирургические мембраны могут быть применены при удалении зуба.

Клеточная мембрана – определение и примеры

Определение клеточной мембраны

Структура клеточной мембраны

Липиды

Фосфолипиды, образующие липидные пузырьки

Углеводы

Белки

Функции клеточной мембраны

Общие биологические реакции

Биологическое значение

Прокариоты

Структура

Модель жидкой мозаики

Липидный бислой

Полярность мембраны

Мембранные структуры

Цитоскелет

Внутриклеточные мембраны

Варианты

Проницаемость

Заключение

Интересный факт

Ссылки